ISSN:
1432-0878
Source:
Springer Online Journal Archives 1860-2000
Topics:
Biology
,
Medicine
Notes:
Zusammenfassung Es wird über elektronenmikroskopische Dünnschnitt-Untersuchungen am Nebennierenmark von Maus, Meerschweinchen und Katze berichtet (Fixierung in isotonischer Osmiumtetroxydlösung 1%, p h 7,2–7,4 und isotonischer Mischung Osmiumtetroxyd 1%-Kaliumbichromat 1%, p h 7,2). Normale Maus 1. Das Markparenchym wird aus zwei sich wesentlich voneinander unterscheidenden Zellarten aufgebaut, zwischen denen keine Übergangsformen zu finden sind. Sie werden als differente Zelltypen aufgefaßt und „Haupt“- und „Nebenzellen“ genannt. 2. Die Hauptzellen bilden den weitaus größten Teil des Markparenchyms. Sie können mehrere Zellkerne, manchmal in extrem randständiger Lage, besitzen; die Kerne imprägnieren sich nur wenig mit Osmium und erscheinen daher hell. Das Cytoplasma der Hauptzellen besteht aus dem granulär dargestellten Grund-plasma mit intrazellulären Membranen, Vakuolen, aus unzähligen phäochromen Granula (3), deren „Höfen“ (4) und Mitochondrien (5). 3. Die phäochromen Granula zeigen infolge ihres Gehaltes an (stark reduzierenden) Brenzcatechinaminen einen hohen elektronenmikroskopischen Kontrast. Sie sind auf dem Schnitt in annähernd kreisrunde, gut konturierte Scheiben zerlegt. Es wird gefolgert, daß die Granula sphärische Körper von uneinheitlicher Größe sind; ihr mittlerer Kugeldurchmesser wird (bei der Osmiumfixierung) zu ungefähr 175 mμ berechnet; die Frage einer möglichen Schrumpfung wird diskutiert. Eine feinkörnige Innenstruktur (Körnchen von etwa 175 Å Durchmesser und etwa 250 Å Abstand ihrer Mittelpunkte) wird einem Proteingerüst der Granula zugeschrieben. Eine zarte, etwa 100 Å dicke Membran (die von anderer Seite nach dem osmotischen Verhalten isolierter Granula vermutet wurde) wird nachgewiesen. Die phäochromen Granula sind echte Zellorganellen, denen die Bildung und Speicherung von Adrenalin obliegt. Sie sind im Cytoplasma ungleichmäßig verteilt und nehmen (in Osmium-fixierten Präparationen) weniger als 5% von dessen Volumen ein. 4. Ein Teil der phäochromen Granula ist auf dem Schnitt von hellen, durch Doppelmembranen begrenzten Räumen umgeben. Die Deutung dieser „Höfe“ wird diskutiert; wahrscheinlich handelt es sich um Stellen, an denen intra vitam vorhandene Lipide bei der präparativen Behandlung extrahiert wurden. 5. Die (wenig zahlreichen) Mitochondrien der Hauptzellen besitzen längliche Gestalt; sie können über 3 μ. lang sein, ihre mittlere Dicke beträgt etwa 280 mμ. Sie haben die bekannte elektronenmikroskopische Feinstruktur: eine doppeltlamelläre Mitochondrienmembran und im Innern Systeme von quer verlaufenden Doppellamellen. Morphologisch sind die Mitochondrien von den phäochromen Granula streng zu unterscheiden. 6. Die spärlichen Nebenzellen liegen zwischen Hauptzellen eingestreut. Ihre Zellkerne imprägnieren sich dicht mit Osmium; sie erscheinen auf dem Bild dunkel und ziemlich homogen. Im Cytoplasma stellt sich das Grundplasma wabig oder vakuolär dar: zahlreiche Membranen, die zum Teil als Doppelmembranen zu erkennen sind, schließen Hohlräume der verschiedensten Größe zwischen sich ein, die kleinsten davon messen weniger als 200 Å im Durchmesser. Im Cytoplasma der Nebenzellen liegen große Vakuolen, Mitochondrien (sehr ähnlich denen der Hauptzellen, doch etwas gedrungener gestaltet und viel zahlreicher als jene), „osmiophile Körner“ (7) und der Golgi-Apparat (8). 7. Als osmiophile Körner werden Cytoplasmaeinschlüsse der Nebenzellen beschrieben, die eine hohe elektronenmikroskopische Dichte, sonst aber keine Ähnlichkeit mit den phäochromen Granula der Hauptzellen aufweisen. Manchmal sind sie regelmäßig (auf dem Schnitt rund bis oval) begrenzt, meistens besitzen sie aber eine sehr unregelmäßige, offensichtlich von Nachbargebilden mitbestimmte Konturlinie, was für eine verhältnismäßig geringe Konsistenz spricht. Ob die osmiophilen Körner eine Grenzmembran haben, ist noch fraglich; sie zeigen keine Innenstruktur. Es ist möglich, daß die osmiophilen Körner aus Golgi-Granula (8) hervorgehen; ihre Deutung muß noch offen bleiben. Wenn auch im einzelnen Schnitt verhältnismäßig spärlich an Zahl, sind die osmiophilen Körner doch für die Nebenzelle ebenso typisch wie die phäochromen Granula für die Hauptzelle. 8. In den Nebenzellen (bisher nicht in den Hauptzellen !) werden die typischen elektronenmikroskopischen Strukturen eines Golgi-Apparates (sehr ähnlich, wie von Sjöstrand und Hanzon 1954 beschrieben) gefunden: dicht gepackte Lagen von Doppelmembranen umziehen unregelmäßige Hohlräume; zwischen diesen Komplexen von Golgi-Membranen liegt die feingranuläre Golgi-Grundsubstanz, die unscharf begrenzte Golgi-Granula enthält. 9. Das bindegewebige Interstitium setzt sich in schmale Interzellularräume zwischen benachbarten Parenchymzellen, sowie in die das Gefäßendothel unterlagernde Basalmembran fort. Im Interstitium werden cytoplasmaarme, mit Fortsätzen versehene Zellen (Fibrocyten) und cytoplasmareiche Zellen (Histiocyten) mit unterschiedlicher submikroskopischer Organisation des Cytoplasmas gefunden; im Zelleib beider Arten kommen Mitochondrien vor, in dem der letzteren Zellart auch α-Cytomembranen. In der kaum dargestellten bindegewebigen Grund-substanz liegen kollagene Mikrofibrillen und Fasern von (meist markarmen) Nerven. Im Axoplasma der letztgenannten, das oft nur von einer einzigen Lipoproteinschicht umgeben ist, findet man neben neurofibrillären Strukturen auch einzelne kleine Mitochondrien. Meistens sind mehrere Achsenzylinder markarmer Nerven gemeinsam in das Cytoplasma einer Schwannschen Zelle eingebettet. 10. Das Endothel der Kapillaren und Venensinus besitzt wechselnde Breite und häufig eine recht unebene Oberfläche; die Möglichkeit artefizieller Beeinträchtigung wird erörtert. In den Endothelzellen werden in einem granulären Grundplasma Vakuolen und Membransysteme beobachtet. — Auffallend breite Zellen mit zahlreichen Mitochondrien sind (den Kupfferschen Sternzellen vergleichbare) speicherfähige Endothelzellen. 11. Alle Zellen des Parenchyms und des Interstitiums besitzen die typischen (doppelt-lamellären) Strukturen der Zellmembran und der Kernmembran; bei dieser gehört die äußere Lamelle offenbar dem Cytoplasma an. Experimentell Beeinfluβte Maus Durch die experimentelle Vorbehandlung der Maus mit Insulin (subkutan) oder mit einem zur Unterkühlung des Tieres führenden Gemisch von Megaphen-Atosil-Dolantin (lytisches Gemisch nach Laborit 1952; intraperitoneal) wird Adrenalin aus dem Nebennierenmark ausgeschüttet. Die elektronenmikroskopische Dichte der phäochromen Granula wird stark verringert, die der Grundsubstanz etwas erhöht; fast alle Granula zeigen die feinkörnige Innenstruktur. Die Beobachtung wird als Beweis dafür angesehen, daß die Bildung und Speicherung von Adrenalin in den phäochromen Granula der Hauptzellen erfolgt. Meerschweinchen und Katze Auch im Nebennierenmark des Meerschweinchens und der Katze sind die beiden differenten Zelltypen, Haupt- und Nebenzellen, mit den bei der Maus beschriebenen typischen Elementen zu finden: nur die Hauptzellen enthalten phäochrome Granula (bei der Katze sind diese offensichtlich etwas größer als bei der Maus), nur die Nebenzellen enthalten osmiophile Körner. Bei diesen größeren Tieren findet man häufig eine geringere elektronenmikroskopische Dichte der phäochromen Granula als bei der Maus, dafür im Grundplasma eine mäßige, im Interstitium eine starke Durchtränkung mit reduzierender Substanz, die auch im Gefäßlumen in diffuser Form vorhanden ist. Die Beobachtung wird als Zeichen einer Adrenalinausschüttung beim Töten der Tiere durch Dekapitation („Alarm-Reaktion“) gewertet und als eine Bestätigung der Annahme aufgefaßt, daß die Abgabe des Hormons durch Diffusion von den Granula ins Grundplasma der Zellen, durch die Zellmembran ins Interstitium und durch das Endothel in die Gefäße erfolgt. — Während die Hauptzellen mit Sicherheit als Bildungsort für Adrenalin anzusehen sind, steht der Beweis dafür, ob den Nebenzellen die Bereitung von Noradrenalin zugeschrieben werden darf,
Type of Medium:
Electronic Resource
URL:
http://dx.doi.org/10.1007/BF00339807
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