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  • 1
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    Springer
    Cellular and molecular life sciences 26 (1970), S. 505-506 
    ISSN: 1420-9071
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Medicine
    Notes: Zusammenfassung Für den Froschmuskel wird ein enger Zusammenhang zwischen der zeitlichen Änderung der Aktivierungswärme und der Änderung der Kalziumkonzentration nachgewiesen.
    Type of Medium: Electronic Resource
    Library Location Call Number Volume/Issue/Year Availability
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  • 2
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    Springer
    The journal of membrane biology 21 (1975), S. 335-351 
    ISSN: 1432-1424
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Chemistry and Pharmacology
    Notes: Summary Recording from the dendrite membrane indicated a resting potential of −51.6 mV, which was reduced by inhibition of the Na+/K+ pump. Voltage clamp at rest revealed a small inward current between −50 and −80 mV and a larger outward current at clamp potentials of −40 to +30 mV. Using ramp-changes of muscle tension as stimuli a time-variant tension-induced inward current (TIC) became apparent, the amplitude of which decreased towards larger depolarizing voltages until at +18 mV the current reversed the direction. The time course of the conductance changes corresponds to similar phases in the generator potential. The outward current only responded to fast reductions in tension, decreasing transiently. A contribution of the active Na+/K+ pump to the hyperpolarizing potential response is suggested by the effects of K-removal or Na-substitution by Li+. In Na-free choline chloride media the generator potential and the TIC was depressed by 70–85%. Additional removal of Ca2+ abolished the TIC. In contrast, lowering the Ca2+ level in presence of Na+ decreased the membrane resistance and markedly enhanced the TIC (maximally eightfold at 10−5 m Ca2+) while 75–150mm Ca2+ or intracellular application of a Ca-ionophore had the reverse effect.
    Type of Medium: Electronic Resource
    Library Location Call Number Volume/Issue/Year Availability
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  • 3
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    Springer
    Biological cybernetics 18 (1975), S. 137-153 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung Ausgehend von detaillierten Vorstellungen zur Kinetik der myofibrillären ATPase und der Ankopplung der Enzymwirkung an die Mechanik der Myosinbrückenzyklen wird ein quantitatives chemo-mechanisches Modell für den fibrillären Insektenflugmuskel vorgeschlagen. Mit der Wahl eines einheitlichen Parametersatzes gelingt es praktisch alle bisher in der Literatur beschriebenen Resultate zu simulieren. Dazu gehören der verzögerte Spannungsaufbau bei rechteckförmigen und sinusoidalen Längenänderungen, charakteristische Nichtlinearitäten in den oszillatorischen Längen-Spannungsschleifen, die Aktivierung der ATPase Aktivität durch statische und dynamische Dehnung, der proportionale Anstieg des Wirkungsgrades der chemo-mechanischen Kopplung mit der Effektivgeschwindigkeit bei der Oszillation, sowie die Existenz von Autooszillationen. In Übereinstimmung mit strukturellen und biochemischen Befunden erlaubt das Modell eine molekulare Interpretation des Aktivierungsmechanismus über ein Zusammenwirken von Ca2+-Konzentration und Rückkopplung der Muskelkraft sowohl bei der Aktivierung des Aktinfilaments (über Verschiebungen in den Tropomyosinmolekülen) wie auch am Ca2+-abhängigen Regulationssystem des Myosins im fibrillären Flugmuskel. Damit gelingt es die Ca2+-Abhängigkeiten der ATPase Aktivität, der Frequenzverscheibung auf der mechanischen Ortskurve, sowie der Zeitkonstanten bei sprungförmigen Längen-und Spannungsänderungen vorauszusagen. Die in Röntgenanalysen gefundene Abnahme der Zahl der am Aktinfilament angepackten Myosinbrücken nach höheren Oszillationsgeschwindigkeiten hin wird durch die Annahme einer geschwindigkeitsabhängigen Ratenkonstante für das Loslassen der Myosinbrücken im Modell realisiert. Zusätzlich wird es möglich, für die bisherige Modellbidung am Wirbeltiermuskel wichtige Experimente, wie das Verhalten des Systems bei kleinen, sehr schnellen Wegänderungen (Huxley und Simmons, 1971) oder bei sprungförmiger Entlastung des Muskels (Civan und Podolsky, 1966) modellmäßig nachzuempfinden. Die Modellsimulationen deuten auf eine Gleichartigkeit des Kontraktionsmechanismus im Skelettmuskel der Wirbeltiere und im Insektenflugmuskel.
    Type of Medium: Electronic Resource
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  • 4
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Abstract The general properties of the excitable membrane on molluscan pacemaker neurons can be described on the basis of a fair amount of experimental evidence available in the literature. The neuronal membrane exhibits under voltage clamp an initial inward current carried by both Na+ and Ca2+ ions, the time- and voltage-dependent characteristics of which are similar to that of other excitable structures. The conductance mechanism for the two ion species and the transport kinetics appear to be closely similar. The time course and amplitude of the delayed outward current carried by K+ ions shows a marked dependence on the membrane potential. Characteristic for the molluscan neurons is the existence of an additional fast transient outward current which is only activated by hyperpolarizing shifts from the membrane potential. A regular beating discharge over a wide range of frequencies can be predicted by making the assumption of a metabolically controlled driving of the Na+ conductance. Bursting pacemaker characteristics can be correctly simulated by the model if sinusoidal variations of an additional Na+ and Ca2+ conductances ≈g Na and ≈g Ca, and periodic variations of the K+ conductance ≈g K, governed by the known operation of a metabolic substrate cycle are introduced. The close approximation of experimentally observed impulse bursts requires that the actual inpulse-frequency and the amplitude of the after-spike hyperpolarization are determined by the temporal pattern of ≈g Na, while the spike amplitude is controlled by ≈g Na which (although of similar time course) is lagging in phase behing ≈g Na. The periodic changes in additional K+ conductance ≈g K, are responsible for burst termination and the changes in inter-burst interval, to the effect that spike doublets, triplets and multi-spike bursts can be simulated by a suitable choice for the time characteristics of ≈g K. The model makes use of the finding that the Ca2+ inflow associated with a spike discharge actually activates ≈g K, so that large postburst hyperpolarizations can be obtained in high-frequency bursts.
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  • 5
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    Springer
    Biological cybernetics 13 (1973), S. 183-193 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung Zur Erfassung der Übertragungseigenschaften der Froschmuskelspindel wurden die wichtigsten Systemparameter — Länge und Kraft der intrafusalen Muskelfasern, das Verhalten des Receptorpotentials, und die Impulsdichte — bestimmt. Hierbei wurden rampen- und sinusförmige Längen- bzw. Kraftänderungen auf den Muskel aufgebracht und die Veränderungen im Receptorpotential und der Impulsantwort analysiert. Die experimentellen Befunde lassen den Schluß zu, daß der mechano-elektrische Transduktionsprozeß einen wesentlichen Beitrag zur Dynamik liefert, wobei Längenänderungen des Muskels den unmittelbaren Eingang für den Spindel-Transducer darstellen. Abhängig davon, ob die intrafusalen Muskelfasern gedehnt werden oder sich verkürzen können, zeigen die Receptorpotentialänderungen ein PDT1- bzw. ein Verzögerungs-Verhalten. Mögliche molekulare Mechanismen des lonentransportes durch die Receptormembran werden zur Erklärung dieser Änderungen in den Transducereigenschaften herangezogen. Die Formulierung eines linearen Modells gestattet eine hinreichend genaue Beschreibung der einzelnen Teilsysteme: Muskel, Transducer und Encoder sowie der komplexen Receptordynamik. Nur im Bereich großer Längenänderungen, wo der sog. overstretch auftritt, reicht die lineare Approximation nicht mehr aus.
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  • 6
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    Springer
    Biological cybernetics 9 (1971), S. 85-95 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung Es wurde das Verhalten wichtiger Größen (Muskelspannung, Membranpotential, Impulsfrequenz) des langsam adaptierenden Dehnungsrezeptors des Flußkrebses bei sprungförmiger Änderung der Länge bzw. eines intrazellulär in das Receptorsoma injizierten Stromes untersucht. Zusammen mit Frequenzganganalysen erlaubt die Auswertung dieser Messungen die Aufstellung eines quantitativen Modells für den Dehnungsrezeptor. Dazu erfolgt eine Unterteilung in drei weitgehend rückwirkungsfreie Blöcke (Muskel, Transducer, Encoder), die getrennt analysiert und durch ein geeignetes Modell beschrieben werden. Die Übertragungseigenschaften des Rezeptormuskels zeigen das am stärksten nichtlineare Verhalten. Während im statischen Zustand zwischen Muskellänge, Membranpotential und Impulsfrequenz eine nahezu lineare Beziehung besteht, weist besonders der Encoder bei einer abgegebenen Impulsfrequenz oberhalb 20–25 Hz ein nichtlineares Zeitverhalten auf. Bei Stromeingang besteht zwischen Impulsfrequenz und depolarisierendem Strom im statischen Zustand weitgehend ein logarithmischer Zusammenhang. Das Verhalten des Modells wurde für Längen. und Stromsprünge sowie sinusoidale Aussteuerung simuliert. Es ergab sich eine gute Übereinstimmung mit den Meßwerten.
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  • 7
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    Springer
    Biological cybernetics 12 (1973), S. 119-132 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wird die Eindeutigkeit der Beschreibung erregbarer Membranen mit Hilfe von Ersatzschaltungen untersucht. Bei Voraussetzung der Existenz verschiedener Membrankanäle für den Ionentransport läßt sich unter Berücksichtigung nichtlinearer Eigenschaften eine weitgehend eindeutige Ersatzschaltung für einen Kanal angeben. Als wesentliches Kriterium erweist sich dabei das Vorhandensein eines konstanten Gleichgewichts-potentials für jeden Kanal. Der lonentransport durch die Membran wird durch ein einfaches Elektrodiffusionsmodell beschrieben. Hierin ist der Potentialverlauf in der Membran durch physiko-chemische Eigenschaften der Membran und nicht durch die transportierten Ionen bestimmt. Die Leitfähigkeit eines bestimmten Kanals verändert eine Steuervariable, deren Wert sich mit Hilfe einer algebraischen Beziehung aus den Zustandsvariablen eines linearen Differentialgleichungssystems ergibt (dessen Koeffizienten vom Potential über der Zellmembran abhängen). Die Zusammenfassung mehrerer Kanäle (passives Transportsystem) und die Einführung von Stromgeneratoren für den aktiven Transport (deren Effektivität von der chemischen Zusammensetzung der an die Membran angrenzenden Lösungen abhängt) führt zu einer allgemeinen Ersatzschaltung für die erregbare Membran. Die so gewonnene Beschreibung ist hinreichend allgemeingültig, um als Grundlage für die Analyse von Problemen der Informationsverarbeitung im Nervensystem bzw. für die weitere Aufklärung der in der erregbaren Membran ablaufenden physikalisch-chemischen Prozesse zu dienen.
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  • 8
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    Springer
    Biological cybernetics 13 (1973), S. 6-23 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung Ausgehend von den elektrischen Vorgängen an der erregbaren Membran wird der Kodierungsprozeß untersucht. Eine Leitwert-Potential-Beziehung als Bedingung für die Impulsauslösung gestattet eine detaillierte Analyse bei verschiedenen Eingangssignalen. Bei der Ansteuerung mit einem Leitwert erfolgt die Sättigung der Umsetzungskennlinie des Kodierers erheblich früher als bei Stromeingang. Auch das Phänomen des over-stretch wird vom Modell erklärt. Zur Kleinsignalanalyse wird die Theorie der Systeme mit zeitvariablen Parametern angewendet. Die Übertragungsfunktion des Kodierers setzt sich in vielen Fällen additiv aus denen mehrerer Leckstrom-Integratoren mit unterschiedlichen Zeitkonstanten zusammen. Auch die teilweise beobachtete Abhängigkeit der Parameter von der Trägerfrequenz wird modellmäßig erfaßt. Die Adaptationsvorgänge im Kodierer beruhen auf einer intracellulären Anhäufung von Natriumionen während der Impulsabgabe. Die Aktivierung der Ionenpumpe bewirkt einen zusätzlichen Stromfluß, wodurch sich die abgegebene Impulsfrequenz verringert. Bei größeren Ansteuerungen trägt die durch langsame Kalium- und Natriuminaktivierung auftretende Verschiebung der Impulsauslösecharakteristik ebenfalls zur Adaptation bei. Die Betrachtungen, obwohl allgemeingültig für den biologischen Mechanismus der Impulsentstehung und Kodierung, wurden im Rahmen der Arbeit nur auf experimentelle Befunde an Receptorneuronen begrenzt. Für das Motoneuron und Neuronen in verarbeitenden Schichten müssen zusätzlich die Summation synaptischer Vorgänge und statistische Verknüpfungen zwischen Eingangs- und Ausgangssignal berücksichtigt werden.
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  • 9
    Electronic Resource
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    Springer
    Biological cybernetics 16 (1974), S. 201-212 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung Auf der Grundlage eines verallgemeinerten Membranmodelles für den Ionentransport wird eine Beziehung zwischen Ionenleitwert und Membranpotential als modellmäßige Bedingung für die Impulsauslösung definiert. Hierdurch ist es möglich, die Impulsform und die Umsetzungskennlinie zwischen Eingangssignal und abgegebener Impulsfrequenz für verschiedene erregbare Membranen quantitativ vorauszusagen. Während die Kinetik des Natriumkanals die eigentliche Bedingung für die Impulsauslösung bestimmt, beeinflußt der Kaliumkanal hauptsächlich die Impulspause. Eine Analyse der Impulsauslöse-Kennlinie und der Empfindlichkeit des Membransystems für Änderungen im Gleichgewichtspotential, in der lonenleitfähigkeit oder der Membrankapazität zeigt charakteristische Unterschiede für impulsübertragende Membranen wie dem Axon des Riesentintenfisches und dem Ranvierschen Schnürring und der impulskodierenden Membran des Zellsomas von isolierten Schneckenneuronen. Die Muskelzellmembran nimmt eine Zwischenstellung ein. Für Membranen mit echten Kodiereigenschaften liegt das Maximum der Impulsauslösecharakteristik erheblich höher als die stationäre Leitwert-Potential-Beziehung. Dadurch ist eine stabile Impulsabgabe über einen großen Bereich des Eingangssignals möglich. Bei impulsleitenden Strukturen ist dieser Bereich erheblich kleiner. Wenn als Resultat einer langsamen Natriuminaktivierung der Anstieg der Impulsauslösecharakteristik so flach wird, daß sie nicht mehr von der stationären Leitwert-Potential-Kennlinie geschnitten wird, kann keine stabile Impulsfolge mehr ausgelöst werden.
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  • 10
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    Springer
    Biological cybernetics 5 (1969), S. 177-187 
    ISSN: 1432-0770
    Source: Springer Online Journal Archives 1860-2000
    Topics: Biology , Computer Science , Physics
    Notes: Zusammenfassung Als bestimmend für die Dynamik des Langzeitvorganges des Spannungsabfalles im Muskel nach aufgebrachten stufen- und rampenförmigen Längenänderungen ist das Übertragungsverhalten eines s k -Elementes mit einer elastischen Komponente ermittelt worden. Vergleichende Betrachtungen über die Veränderung der H-Zonenlänge und des Exponenten k haben zu einer Lokalisierung der Übertragungseigenschaften in der in der Mitte des Sarkomers befindlichen H-Zone geführt. Es wird vorgeschlagen, daß die elastische Rückstellkraft des Muskels in den parallel zur H-Zone befindlichen m-Filamenten generiert wird; diese Strukturen stellen zusätzliche Verbindungen zwischen den Myosinfilamenten in den beiden Halbsarkomeren dar. Aus der Modellierung mit einem Analogrechner folgt, daß das s k -Element physikalisch einer Kombination einer stark nichtlinearen Feder mit einem konventionellen Dämpfertopf entspricht. Durch vektorielle Subtraktion des s k -Anteiles mit elastischer Komponente von der Ortskurve der Dehnbarkeit des entspannten Insektenflugmuskels ist mit sehr guter Genauigkeit die Übertragungsfunktion von zwei in Serie befindlichen viskoelastischen Elementen des Maxwell-Typs ermittelt worden. Durch die Annahme, daß in einem der drei bereits früher postulierten Maxwell-Elemente, die als konzentriert in den dominanten passiven Strukturen — den Verbindungsfilamenten, den Myosinfilamenten und der H-Zone — angenommen wurden, die Feder in Serie mit dem Dämpfertopf eine stark nichtlineare Kraft-Längen-Charakteristik hat, wird es möglich, die Gültigkeit eines schon früher formulierten Modelles auf Langzeitveränderungen ausdehnen. Die Möglichkeit der Beschreibung von Spannungsabfällen, gemessen für verschiedene andere Muskeln, durch die Übertragungseigenschaften eines s k -Gliedes läßt eine Allgemeingültigkeit der am Insektenmuskel erzielten Ergebnisse als wahrscheinlich erscheinen. Die Möglichkeit ist diskutiert, daß die für Dehnungsreceptoren abgeleitete Übertragungsfunktion das im Muskel lokalisierte s k -Glied mit einbezieht.
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