Mehrjährige Untersuchungen über Stoffbildung und Entwicklung des Maises

Summary

1. An Analysis of harvest samples of different varieties of maize was undertaken at different times in various localities. Another experiment was carried out in order to find the net assimilation rate (NAR) and transpiration of three varieties.

2. Fifty percent of the variation of leaf dry matter was found to be due to variations in the length of time available for the formation of leaves. Early varieties have a leafarea index (LAI) of 3, the middle and comparatively later ones LAI is 4, and late varieties have an index of 5 or more. A significant interaction growth year and location was noticed in the build-up of leaf matter.

3. The NAR ranges from 0.3–0.4 to a final level of 0.03 g/gram of leaves/day.

4. A significant relationship was found between leaf dry matter and ear dry matter. Under unfavorable weather conditions there is a linear increase of ear dry matter with leaf dry matter of up to 40 dt/ha, while under favorable conditions amounts exceeding 26–32 dt/ha of dry leaf matter have a diminishing effect per leaf unit. Self-shading by the greater number of leaves is assumed to be the reason for this finding. The optimal leaf dry matter is 4.2–4.8 LAI.

5. During the growth period transpiration coefficient and NAR ran a similar course.

6. The distribution of assimilates to the different organs differs with variety and environmental conditions even after adjustment of time parameters.

7. By means of allometry it was possible to distinguish six different growth phases: early development (I), sprouting (II), appearance of panicles (III), flowering (IV), ear development (V), and ripening (VI).

8. The ratio of dry matter produced to time required depends upon varieties and environment. During phase I (32% of the entire vegetative period) only 7% of total dry matter was produced, while during II, III and IV (29% of growing time) 46% were added. During phase V (requiring 39% of the vegetative period) the remaining 47% of total dry matter was formed.

9. For each of 34 experiments models of dry matter production were developed. These models indicated that individual organs are highly affected by environmental conditions (s% is about 20–40). It is possible to construct an avarage growth model for dry matter production of leaf, stem, panicle, ear, and whole plant. This model represents an estimate of the “true” model. To establish a universally valid model experiments with different varieties raised in widely differing environments are prerequisite.

Zusammenfassung

1. Beschrieben und analysiert werden a) ein Schnittzeitenversuch (I) mit den beiden Maissorten ‘Schindelmeiser’ und ‘WIR 25’ an den Orten Groß-Lüsewitz, Karow und Bernburg in den Jahren 1959, 1960 und 1961, b) ein Schnittzeitenversuch (II) mit 8 Maissorten (sehr früh bis sehr spät) in Groß-Lüsewitz 1963 und 1964, c) ein Defoliationsversuch mit den Maissorten ‘Schindelmeiser’, ‘WIR 25’ und ‘Siloma’ in Groß-Lüsewitz 1964 und d) ein Gefäß-Schnittzeitenversuch zur Erfassung der Assimilationsrate und der Transpiration mit den gleichen 3 Maissorten in Groß-Lüsewitz in den Jahren 1961, 1962 und 1963.

2. Die Variation der Blatttrockenmasse ist etwa zu 50% mit der Variation der Zeit zu erklären, die zur Ausbildung der Blattmasse zur Verfügung stand.

Bei den Sorten sehr unterschiedlicher Reifezeit wird übereinstimmend 9 Wochen nach Versuchsbeginn das Maximum des Blattflächenindex erreicht. Nur die sehr späte Sorte ‘Rumaer’ erreicht ihren maximalen Index erst am Versuchsende (16 Wochen nach Beginn). Die frühen Sorten haben einen Index von 3, die mittelfrühen und mittelspäten von 4 und die späten Sorten von 5 und mehr. Es gibt signifikante Interaktionseffekte Jahre/Orte auf die Ausbildung der Blattmasse.

3. Die Assimilationsleistung geht von 0,3 bis 0,4 g erzeugte Gesamttrockenmasse je g vorhandene Blattmasse und je Tag am Anfang der Entwicklung auf 0,15 g während der Hauptwachstumsperiode zurück und sinkt bis zum Ende der Vegetationszeit auf 0,03 g ab. Zwischen den Orten gab es keine wesentlichen Unterschiede in der Assimilationsleistung; dagegen zeigte sich ein deutlich fördernder Einfluß des günstigen Vegetationsjahres 1959 mit trocken-warmer Witterung und ein rapider Abfall in ungünstigen kühlen und strahlungsarmen Vegetationsjahren.

Die Sorte ‘Schindelmeiser’ wies während der Zeit der Kolbenproduktion im Mittel der Orte und Jahre signifikant höhere Assimilationsleistungen auf als die Sorte ‘WIR 25’. Aus dem Versuch mit acht Sorten sehr unterschiedlicher Reifezeit geht hervor, daß die Assimilationsleistung während der reproduktiven Phase mit zunehmender Reifezeit abnimmt. Die Assimilationsleistung war während der vegetativen Phase bei allen Sorten etwa gleich. Mit fortschreitender Reifezeit steigen die Blattmassen erheblich an, die Assimilationsleistung während der vegetativen Phase bleibt etwa auf gleicher Höhe. Daraus ergibt sich eine größere vegetative Gesamttrockenmasse der späten Sorten.

Während der generativen Phase gelten die gleichen Beziehungen zwischen den Blattmassen verschiedener Reifezeit, jedoch geht die mittlere Assimilationsleistung mit zunehmender Reifezeit erheblich zurück. Die erzeugte Trockenmasse während der generativen Phase (Kolbentrockenmasse) ist bei den späten Sorten deutlich geringer, da deren relativ geringe Assimilationsleistung nicht durch den relativ großen Blattapparat kompensiert werden kann. Die während der gesamten Vegetationszeit im Mittel der Jahre 1963 und 1964 erzeugte Trockenmasse ist bei allen Sorten etwa gleich groß.

Assimilationsleistung und Sonnenscheindauer zeigen Ähnlichkeit in ihrem Verlauf über die Vegetationszeit. Die Vermutung, daß der Abfall der Assimilationsleistung mit zunehmender Reifezeit auf abnehmende Strahlungsdauer vom Hochsommer zum Herbst zurückzuführen sei, kann bestenfalls nur teilweise aufrechterhalten werden. Bezieht man nämlich die Assimilationsleistungen auf die Sonnenscheindauer, so bleibt der Assimilationsabfall von frühen zu späten Sorten bestehen. Es gab unter den 8 geprüften Sorten keine, die auch bei geringer Sonnenscheindauer hohe Assimilationsleistungen gebracht hätte.

Gute Strahlungsverhältnisse sind für hohe Assimilationsleistungen eine zwar notwendige, aber nicht hinreichende Bedingung.

4. Der nach der sogenannten „Soghypothese“ zu erwartende negative Zusammenhang zwischen Blattmasse und Assimilationsleistung war signifikant nachzuweisen. Nach unseren Untersuchungen ist während der Kolbenproduktion bei der geringen Blattmasse von 10 bis 12 dt/ha Trockenmasse eine Assimilationsleistung von ca. 0,13 Kolbentrockenmasse je g vorhandene Blattmasse und je Tag möglich, bei einer Blattmenge von 38 bis 40 dt/ha dagegen nur eine Assimilationsleistung von 0,05 g/g d.

Mit 100 kg Blatttrockenmasse wurden in jedem Einzelversuch mindestens etwa 4 bis 5 kg Kolbentrockenmasse je Tag erzeugt. Durch Gunst der Umwelt (Strahlung) ist es möglich, zusätzliche Assimilationsleistungen zu erzielen, die bei den geringsten Blattmassen am höchsten sind und mit zunehmender Gesamt-Blatttrockenmasse abnehmen.

Die produzierte Kolbentrockenmasse pro Tag nimmt somit bei ungünstigen Bedingungen mit zunehmender Blatttrockenmasse (in einem Meßbereich bis 40 dt/ha Blatttrockenmasse) linear zu, während bei günstigen Bedingungen oberhalb 26 bis 32 dt/ha Blatttrockenmasse die je Blatteinheit produzierten Kolbenmassen wieder abnehmen. Als Ursache hierfür wird die Selbstbeschattung sehr blattreicher Formen angenommen.

Die optimale Blatttrockenmasse entspricht einem Blattflächenindex von 4,2 bis 4,8, der etwa bei den Sorten ‘Siloma’ und ‘Mv 40’ und nahezu bei der Sorte ‘WIR 25’ realisiert ist.

Auch nach dem Defoliationsversuch nimmt mit abnehmender Blattmasse die Assimilationsleistung zu. Bei großer Standweite wurden deutlich größere Assimilationsleistungen gemessen, wobei ‘WIR 25’ unter den 3 Sorten die geringste Assimilationsleistung zeigte.

Unter Feldbedingungen wiesen im Defoliationsversuch die oberen Blätter größere Assimilationsleistungen als die übrigen Blätter auf.

5. Der Verlauf von Assimilation und Transpiration während der Entwicklung ist ungefähr gleich. Die Transpiration geht im Laufe der Entwicklung von etwa 0,30 auf etwa 0,05 g Wasser pro cm² Blatt und pro Tag zurück. Der Abfall verläuft, ähnlich wie bei der Assimilationsleistung, zunächst sehr schnell und dann wesentlich langsamer. Auch der Transpirationskoeffizient zeigt diesen Verlauf. Die drei geprüften Sorten unterscheiden sich in ihrem Transpirationskoeffizienten nur unwesentlich.

6. Die Verteilung der Assimilate (Blatt, Stengel, Kolben) wird graphisch dargestellt. Da aus Versuchen verschiedener Autoren (u. a. auchMeinl undBellmann) hervorgeht, daß auch bei fehlendem Sog die Assimilation fast unvermindert fortschreitet, müßte die „Soghypothese“ abgelehnt werden. Dagegen sprechen die hier gefundenen Zusammenhänge für die Hypothese. (Bei Verminderung der assimilierenden Blattfläche um ca. 30% gibt es noch keine wesentliche Einbuße an Trockensubstanzproduktion in den Speicherorganen.) Die Verteilung der Assimilate in die einzelnen Organe erfolgt je nach Sorte und Umweltbedingung trotz Relativierung des Zeitparameters sehr unterschiedlich.

7. Mit Hilfe der Allometrie lassen sich die Wachstumsabschnitte „Jugendentwicklung“, „Schossen“, „Rispenschieben“, „Blüte“, „Kolbenentwicklung“ und „Reife“ nachweisen. Jeder Übergang von einem Abschnitt in den anderen ist durch eine Änderung der Allometriekonstanten mindestens eines der untersuchten Organe Blatt, Stengel, Rispe und Kolben, die in ihrer Beziehung zur Gesamttrockenmasse dargestellt werden, gekennzeichnet.

8. Das Verhältnis von erzeugter Trockenmasse zu der dazu erforderlichen Zeit ist sorten- und umweltabhängig. Im Mittel werden während der Jugendentwicklung (32% der Gesamtzeit) nur ungefähr 7%, während der Phasen „Schossen“, „Rispenschieben“ und „Blüte“ (29% der Zeit) dagegen 46% der Gesamttrockenmasse gebildet. Im Verlauf der Kolbenbildung (39% der Gesamtzeit) werden 47% der Gesamtmasse erzeugt. Damit sind die drei mittleren Phasen je Zeiteinheit am produktivsten. Bei den mittelfrühen und mittelspäten Sorten dauern die Mittelphasen länger als bei frühen und späten Sorten.

a) Es wurden für jeden der 34 Einzelversuche die Modelle der Trockenmassenproduktion aufgestellt. Dabei zeigte sich, daß auch bei einer Relativierung der Massen- und Zeitparameter die Massenkurven für die Einzelorgane umweltbedingt stark streuen (s% etwa 20–40%). Es gibt Standorte, die zur Modellbildung besonders geeignet erscheinen, da dort die umweltbedingten Parameterstreunngen sehr klein sind. Die sortenbedingte Variation ist allgemein geringer. Es läßt sich ein mittleres Wachstumsmodell der Trockenmassen (Blatt, Stengel, Rispen, Kolben, Gesamtpflanze) konstruieren, das eine Schätzung des „wahren“ Modells darstellt. Zur Bildung von allgemeingültigen Modellen sind Versuche unter möglichst verschiedenen Umweltbedingungen und mit möglichst vielen Sorten notwendige Voraussetzung.