Circadiane Periodik von Finkenvögeln unter dem Einfluß eines selbstgewählten Licht-Dunkel-Wechsels

Summary

In two series of experiments, single caged finches (Chaffinch, Greenfinch and Brambling) have been exposed in light-proof boxes to two types of conditions with either a spatial or a temporal choice for light and dark. In series 1, a cage with three perches was illuminated half with bright light and half with dim light, giving the bird a chance to follow its circadian rhythm of preference for bright and dim light by selecting the proper perches. By doing so, the bird was exposed to a self-selected (circadian) light-dark cycle (sLD_r). Before or afterwards, the bird was also kept in constant bright light (LL) or constant dim light (DD) throughout the whole cage. In series 2, the resting bird was sitting (in a cage with two perches) in dim light, and when it became active, bright light was turned on by means of an electronic device after a certain number of hoppings had been accumulated; the light was turned off a short time after the bird went to rest. The bird therefore was exposed to a self-triggered (circadian) light-dark cycle (sLD_z). As in series 1, the bird was also tested in constant bright light (LL) as well as in constant dim light (DD). Activity was recorded on an event-recorder.

Since in both series, changes in the intensity of illumination were selected or triggered, respectively, by the bird itself, the light-dark cycle did not act as a Zeitgeber but allowed the bird to free-run as an autonomous system. The bird, therefore, showed clear circadian rhythms in all conditions (LL, DD, and sLD). In all individuals, the values for amount of activity, for ratio between activity-time and rest-time (α∶ϱ-ratio), and for frequency (reciprocal of circadian period) were greater in LL than in DD. In the choice experiments with spatial variation of light intensity (sLD_r), the values for all three parameters were inbetween those measured in LL and in DD, indicating that the birds averaged the light intensities of the two compartments of the cage. In the second choice situation (sLD_z), only the values for α∶ϱ-ratio and amount of activity were inbetween those measured in LL and in DD; the period, however, was longer even than in DD. This feedback-effect of a self-triggered light-dark cycle on the circadian system which results in a lengthening of the free-running period, is to be expected from oscillation theory; it reverses the positive correlation between frequency and light intensity which is the rule for day-active birds in constant conditions. Possible implications of this effect for subjective instead of objective changes in light intensity are discussed.

Zusammenfassung

In zwei Versuchsserien wurden einzeln in Drahtkäfigen gehaltene Finkenvögel (Buchfink, Grünfink und Bergfink) in lichtdichten Kammern zwei Arten von Wahl-Bedingungen mit entweder räumlich oder zeitlich variabler Beleuchtungsstärke ausgesetzt. In der ersten Serie war ein Käfig mit drei Sitzstangen zur Hälfte hell und zur Hälfte dämmrig ausgeleuchtet. Der Vogel hatte damit die Möglichkeit, durch Wahl entsprechender Sitzstangen die von ihm im circadianen Rhythmus bevorzugte Helligkeitsstufe aufzusuchen. Als Folge davon war der Vogel einem selbstgewählten (circadianen) Licht-Dunkel-Wechsel (sLD_r) ausgesetzt. Vorher oder nachher wurde jeder Vogel außerdem im gleichmäßig ausgeleuchteten Käfig bei konstant heller Beleuchtung (LL) und bei konstant dämmriger Beleuchtung (DD) gehalten. In der zweiten Serie saß der ruhende Vogel (in einem Käfig mit zwei Sitzstangen) im Dämmerlicht. Wurde der Vogel aktiv, so ging helles Licht an, wenn eine bestimmte Zahl von Hüpfern je halbe Stunde überschritten war; kurz nach Ende der Aktivität des Vogels ging das helle Licht aus und es herrschte wieder Dämmerlicht. Der Vogel war somit einem selbstgesteuerten (circadianen) Licht-Dunkel-Wechsel (sLD_z) ausgesetzt. Wie in der ersten Serie, wurde jeder Vogel außerdem in konstant hellem Licht (LL) und in konstant dämmrigem Licht (DD) gehalten. Die Aktivität der Tiere wurde auf einem Zeitmarkenschreiber registriert.

Da in beiden Versuchsserien der Vogel selbst die jeweiligen Änderungen in der Beleuchtungsstärke wählte bzw. steuerte, wirkte der Licht-Dunkel-Wechsel nicht als Zeitgeber. Die Tiere verhielten sich deshalb wie autonome Systeme und zeigten freilaufende circadiane Perioden in allen Bedingungen (LL, DD und sLD). Bei allen Individuen waren die Werte für die Aktivitätsmenge, für das Verhältnis zwischen Aktivitätszeit und Ruhezeit (α∶ϱ-Verhältnis) und für die Frequenz (Kehrwert der Periode) im LL größer als im DD. Im Versuch mit räumlich variabler Beleuchtungsstärke (sLD_r) lagen die Werte für alle drei Parameter zwischen den im LL und im DD gemessenen Werten. Im Versuch mit zeitlich variabler Beleuchtungsstärke (sLD_z) galt dies nur für die Aktivitätsmenge und das α∶ϱ-Verhältnis; der unter diesen Bedingungen gemessene Wert für die Periode lag jedoch nicht nur über dem im LL, sondern auch beträchtlich über dem im DD gemessenen Wert. Diese Rückkopplungswirkung des selbstgesteuerten Licht-Dunkel-Wechsels auf das circadiane System, die sich in einer Verlängerung der freilaufenden circadianen Periode äußert, ist nach schwingungstheoretischen Überlegungen zu erwarten. Sie kehrt die positive Korrelation zwischen Frequenz und Beleuchtungsstärke, wie sie für tagaktive Vögel die Regel ist, in ihr Gegenteil. Derselbe Effekt könnte auch bei subjektiv bedingtem Wechsel der Beleuchtungsstärke bedeutungsvoll sein.