Über den Einfluß von Wuchsstoff auf die Entwicklung bioelektrischer Potentiale in Pflanzengeweben

Summary

With hypocotyls of Helianthus annuus, coleoptiles of Zea mays and radicles of Vicia faba seedlings the relations between auxin distribution and the development of electric potential differences were examined.

• A. Experiments with Helianthus seedlings.

• 1. Removal of one of the cotyledons produces a transversal potential difference in the hypocotyl between the intact flank and that without cotyledon. With 10⁻³m KCl as contact solution the positive pole always lies on the intact side.

• 2. Unilateral supply of synthetic auxins in aqueous solution calls forth a comparable potential difference. The electric effect of the growth substances examined corresponds to their growth promoting power: G.A.<2,4-D<NAA≪IAA.

• 3. The character of the electric effect observed was analysed by using contact solutions of different concentrations. In all cases the positivating power of the flank richer in auxin increases with the dilution of the contact electrolyte. On the other hand, its highest concentration tested (10⁻¹m) reversed the sign of the effect, letting the auxin side appear electronegative. This relation makes it probable that the electric reactions observed are produced by a change of prexisting membrane piffusion potentials.

• 4. Pretreatment of the hypocotyl with TIBA which is known to impede auxin translocation, almost prevents the development of the potential differences described.

• B. Experiments with Coleoptiles of Zea mays. It was examined how the auxin depletion caused by decapitation and the subsequent regeneration of a “physiological tip” influences the electric reactivity of the coleoptile. Using the geoelectric after-effect as a test it could be shown that the ability of the stump to produce potential differences reaches its minimum 2 hours after decapitation; after this time the organ gradually regains its original reactivity. The time-course of this change corresponds closely to that of the extension growth after decapitation.

• C. Experiments with radicles of Vicia faba. With Vicia-radicles the electric effects of low, growth-promoting and of higher, growth-retarding IAA-concentrations were compared. It appeared that both concentration-ranges induce equally directed potential differences. With 10⁻³m KCl as contact solution it was always the side supplied with auxin which appeared electropositive. If contact was made with 10⁻¹m KCl the sign of the effect was reversed in both cases.

In all phenomena examined the primary reaction of the auxin in its influence upon membrane diffusion potentials in living tissues is probably an increase of the specific charge of the responsible boundary layers which raises their ion selectivity.

Zusammenfassung

In den geschilderten Versuchen wurden die Beziehungen zwischen Wuchsstoffverteilung und der Entstehung elektrischer Potentialdifferenzen an Hypokotylen von Helianthus annuus, an Koleoptilen von Zea mays und an Keimwurzeln von Vicia faba analysiert. Zur Ableitung dienten unpolarisierbare Flüssigkeitselektroden, die Messung erfolgte mit einem Röhrenvoltmeter.

• A. Versuche mit Helianthus annuus.

• 1. Die Entfernung eines der beiden Kotyledonen erzeugt bei symmetrischer Ableitung mit 10⁻³m KCl-Lösung ein beträchtliches Potentialgefälle zwischen der intakten und der keimblattlosen Flanke. Dabei liegt der positive Pol stets auf der wuchsstoffreicheren intakten Seite.

• 2. Einseitige Zufuhr wäßriger Lösungen synthetischer Wuchsstoffe ruft im Hypokotyl vergleichbare transversale Potentialdifferenzen hervor. Die mit Auxin versorgte Flanke lädt ihre mit 10⁻³m KCl gefüllte Ableiteelektrode positiv gegenüber der Symmetriehälfte auf, der reines Wasser zugeführt wurde. Der elektrische Effekt der geprüften Auxine entspricht ihrer wachstumsfördernden Wirksamkeit: Gibberellinsäure <IAN<2,4-D<NES≪IES.

• 3. Zur Analyse des elektrischen Effekts wurde zunächst der Einfluß der Konzentration der Ableitelösung auf die Potentialbildung untersucht. Geprüft wurde die Wirkung von 10⁻³m, 10⁻²m und von 10⁻¹m KCl auf die Reaktionen bei einseitiger Auxinzufuhr, bei Entfernung eines Kotyledos und bei geisch induzierter Auxinverlagerung. In allen Fällen wirkte die auxinreichere Flanke am stärksten positivierend auf die verdünnteste Außenlösung; konzentriertere Ableitelösungen reduzierten den Effekt, und die höchste Stufe kehrte schließlich dessen Vorzeichen um. Daraus ließ sich schließen, daß die gemessenen Spannungs-differenzen durch Membrandiffusionspotentiale erzeugt worden sind, deren Höhe und Richtung (a) vom Ionenkonzentrationsgefälle im System, und (b) von der Ionenselektivität der am Vorgang beteiligten Membranen bestimmt werden.

• 4. Die Bedeutung der Wuchsstoffverteilung im Organ für den Effekt ließ sich durch Zufuhr von TIBA nachweisen, das die Verlagerung des Auxins im Gewebe hemmt. Diese Vorbehandlung verhindert die elektrische Polarisierung des Hypokotyls fast vollständig.

• B. Versuche mit Koleoptilen von Zea mays. An den Koleoptilen wurde geprüft, wie sich die durch Spitzendecapitierung verursachte Auxinverarmung und die darauffolgende Regeneration einer “physiologischen Spitze” auf das elektrische Reaktionsvermögen des Organs auswirken. Dazu wurden die Keimlinge nach der Decapitierung zunächst bestimmte Zeiten lang (0–300 min) in Vertikalstellung belassen und dann 15 min in Horizontallage geisch induziert. Unmittelbar nach dem Wiederaufrichten wurde das Ausmaß des geoelektrischen Nachwirkungseffekts ermittelt. Mit zunehmender Wartezeit sanken die beobachteten Potentialmaxima zunächst drastisch ab. Nach 2 Std erreichte die elektrische Reaktionsfähigkeit ihr Minimum. Darauf setzte eine Regenerationsphase ein, die nach weiteren 3 Std zur Wiederherstellung der ursprünglichen Empfindlichkeit führte. Die Zeitkurve der Veränderung des Potentialbildungsvermögens entspricht weitgehend dem Verlauf der Zuwachsgröße nach der Decapitierung.

• C. Versuche mit Keimwurzeln von Vicia faba. Es wurde untersucht, wie sich bei Wurzeln einseitige Zufuhr niederer, wachstumsfördernder und höherer, bereits wachstumshemmender Auxinkonzentrationen elektrisch auswirkt. Es ergab sich, daß beide Konzentrationsbereiche zu gleichgerichteter Potentialbildung führen. Bei Ableitung mit 10⁻³m KCl kam es auch hier wieder stets zu einer Positivierung der mit IES versorgten Flanke. Wurde mit 10⁻¹ KCl abgeleitet, so kehrte sich das Potentialgefälle bei beiden IES-Stufen um, die Ableiteelektrode der wuchsstoffbehandelten Seite lud sich jetzt negativ auf.

Bei den geschilderten Wirkungen des Auxins auf die Membrandiffusionspotentiale in lebenden Geweben ist die Primärreaktion vermutlich eine Erhöhung der Eigenladung der verantwortlichen Grenzschichten, die deren Ionenselektivität steigert.