Summary
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1.
Spatial summation of suprathreshold light stimuli within receptive field centers (RFZ) of retinal ganglion cells was investigated during dark and light adaptation in cats. The mean discharge rates for 200 and 500 msec following light on or off were the computed response criteria. The summation effects were analyzed for single neurones and statistically for grouped neuron populations of the two neuronal subsystems B (on-center-neurones) and D (off-center-neurones).
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2.
Spatial summation is restricted to a small part of the RFZ. On-centerneurones increase their on-discharge rates with increasing spot sizes, only if the stimulus illuminates less than 1/5 of the RFZ. The summating area of the off-centerneurones is smaller (about 1/10 of the RFZ).
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3.
The limitation of spatial summation to a small part of the RFZ indicates the existance of inhibition within the RFZ. This center-inhibition sets a constant limit for excitation summation in the RFZ.
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4.
The mean neuronal response rates for the 2 subsystems show significant differences: The on-discharges of the on-center-neurones exceed the off-discharges of the off-center-neurones by a factor of 3–5. These highly significant differences occur at both adaptation levels and are not due to different spontaneous activity. Interneuronal response variability of the off-center-neurones was twice as large as that of the on-center-neurones.
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5.
Change from dark to light adaptation had only a small but significant influence on summation properties. The poststimulus discharge rates were higher during light adaptation and the summating area was slightly larger (about 5–10%).
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6.
A comparative curve fitting procedure for three suitable mathematical functions revealed that the hyperbola describes the neuronal summation curves better than a logarithmic or power function. The latter do not fit the constant asymptotic part of the curve. The significance of the results for a dynamic interpretation of the organisation of visual receptive fields is discussed.
Zusammenfassung
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1.
An retinalen Ganglienzellen der Katze wurde die räumliche Summation im receptiven Feldzentrum (KFZ) bei Dunkeladaptation und Helladaptation durch mittelpunktzentrierte Lichtreize verschiedener Flächengrößen untersucht. Als Kriterium dienten die Entladungsraten der ersten 200 und 500 msec nach Licht-an oder Licht-aus. Das Summationsverhalten wurde sowohl für Einzelneurone als auch gruppenstatistisch für die beiden Neuronen-Systeme B (on-Zentrum) und D (off-Zentrum) untersucht.
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2.
Die räumliche Summation ist auf den inneren Bereich des RFZ beschränkt: bei on-Zentrum-Neuronen steigt die Entladungsrate nur bis zu Reizflächen, die etwa 1/5 der Fläche des RFZ belichten, bei off-Zentrum-Neuronen bis zu Reizflachen von ca. 1/10 des RFZ. Bei Variation der Reizfläche zwischen 20 und 100% der Fläche des RFZ bleibt das Entladungsniveau konstant (asymptotischer Verlauf der Summationskurve).
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3.
Die Begrenzung der räumlichen Summation auf einen kleinen Bereich des RFZ beweist eine bereits im Feldzentrum wirksame Hemmung. Diese Zentrum-Inhibition begrenzt die Erregungssummation im RFZ bei zunehmender Flächengröße des Lichtreizes.
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4.
On- und off-Zentrum-Neurone unterscheiden sich in beiden Adaptationszuständen in der Höhe des Entladungsniveaus. Die Entladungsraten der on-Zentrum-Neurone nach Licht-an übertreffen um ein Mehrfaches die Entladungsraten der off-Zentrum-Neurone nach Licht-aus. Die Unterschiede sind gruppenstatistisch hoch signifikant. Die interneuronale Variabilität der Entladungsraten ist bei den onZentrum Neuronen erheblich geringer als bei den off-Zentrum-Neuronen.
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5.
Dunkel -und Helladaptation führt zu signifikantem Unterschied der Entladungsraten: bei Helladaptation liegt die Impulsrate beider Neuronentypen höher als bei Dunkeladaptation und der Summationsbereich ist um 5–10% größer.
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6.
Für die mathematische Beschreibung der Summationsverläufe ist die Hyperbel besser geeignet als die logarithmische und Potenzfunktion. Logarithmus- und Potenzfunktionen beschreiben den konstanten asymptotischen Teil der Summationskurven ungenügend und eigenen sich nur für den Kurventeil im innersten Summationsbereich. Die Bedeutung der Befunde für eine dynamische Interpretation der visuellen Feldorganisation und mögliche Beziehungen zur lateralen Umfeldhemmung werden diskutiert.
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Herrn Prof. xxBaumgartmr, Zürich, sind wir für zahlreiche Anregungen und Beratungen bei Abfassung dieser Arbeit besonders dankbar. —Die Untersuchungen wurden mit dankenswerter Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt.
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Freund, HJ., Grünewald, G. Räumliche summation und hemmungsvorgänge im receptiven feldzentrum von retina-neuronen der katze. Exp Brain Res 8, 37–52 (1969). https://doi.org/10.1007/BF00234924
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