Untersuchungen zur Feinstruktur der Augen von Bockkäfern (Coleoptera, Cerambycidae)

Summary

The eyes in 55 species of 8 subfamilies of long-horned beetles (Cerambycidae) have been examined ultrastructurally. An eye consists of acone ommatidia of which each is assembled by a bi-convex corneal lens, 4 Semper-cells, 8 retinula cells, 2 primary pigment cells, and of a larger and variable number of secondary pigment cells.

The differently arranged rhabdomeres of the — as a rule — open rhabdoms can be summed up to two basic patterns: In the case of the basic pattern 1 the central rhabdomeres R 7/8 are completely isolated from the peripheral rhabdomeres R 1–6. As to the basic pattern 2 the central rhabdomeres R 7/8 are structurally attached to the peripheral rhabdomere arrangement through R 1 and R 4. Due to different directions of the microvilli in R 7 and R 8 there occur several rhabdomeral shapes. Furthermore, within some taxa partially fused rhabdoms are present; in one species the fusion is even complete. Nevertheless, a derivation from an open rhabdom with reference to one of the basic patterns is always possible due to a clear homologous comparison of the anticipating retinula cells.

The successfully answered question upon a taxon-specifity of the basic patterns and the rhabdomeral shape allows statements as to the value of these ultrastructural patterns for a phylogenetic argumentation. In Cerambycidae the distinct and not uniform arrangement of these patterns and shapes within lower, closer related taxa represents the occurrence of convergencies (as compared to the extraordinarily similar rhabdoms in Chrysomelidae, Wachmann, 1977, which receive in this paper a further support as to their subfamiliar specification). However, these convergencies are demonstrable through the phylogenetic system only. Thus, patterns of open rhabdoms can only be used as more or less additional indices on a monophyly of groups which already has been proved by means of other characteristics. In spite of an extreme conformity within different taxa rhabdomeral characteristics solely are not appropriate enough in order to separate monophyletic groups.

The ultrastructural investigations give a good basis as to the interpretation of the function of the different rhabdoms. However, the question remains not answered whether there exist equal or unequal strategies of circuits within the lamina and medulla.

Zusammenfassung

Es wurden die Augen von 55 Cerambycidae-Arten aus 6 Unterfamilien elektronenmikroskopisch untersucht. Jedes Auge setzt sich aus aconen Ommatidien mit je einer bikonvexen Cornea-Linse, 4 SemperZellen, 8 Retinula-, 2 Haupt-, sowie einer größeren und unterschiedlichen Anzahl von Nebenpigmentzellen zusammen.

Die verschiedenen Anordnungen der einzelnen Rhabdomere in den in der Regel offenen Rhabdomen lassen sich in 2 Grundmustern zusammenfassen, wobei im Falle von Grundmuster 1 die zentralen Rhabdomere R 7/8 von den peripheren R 1–6 räumlich vollkommen isoliert sind. Grundmuster 2 liegt dann vor, wenn R 7/8 über einen strukturellen Kontakt mit R 1 und R 4 mit dem peripheren Rhabdomeren-System verbunden sind. Innerhalb jedes Grundmusters treten verschiedene Rhabdomeren-Formen auf, die sich insbesondere aus unterschiedlichen Mikrovilli-Streichrichtungen von R 7 und R 8 ergeben. Außerdem kommt es innerhalb einiger Taxa zu partiell fusionierten, bei einer einzigen Art sogar zu vollkommen fusionierten Rhabdomen. Die Ableitung von offenen Rhabdomen mit entsprechender Grundmuster-Zugehörigkeit gelingt in jedem Fall über eine eindeutige Homologisierbarkeit der beteiligten Retinulazellen.

Die wichtige Frage nach der Taxon-Spezifität der rhabdomerialen Muster läßt nach ihrer Beantwortung Aussagen über den Wert ultrastruktureller Muster für phylogenetische Argumentationen zu. Die bei den Cerambycidae ausgeprägte ungleichförmige Verteilung von Rhabdom-Mustern innerhalb niederer, näher verwandter Taxa zeigt (im Vergleich mit den jeweils außerordentlich ähnlichen Rhabdomen der Chrysomelidae, Wachmann, 1977, deren gute Unterfamilien-Spezifität weitere Stützung erfährt) das Auftreten von Konvergenzen. Diese lassen sich jedoch nur am System selbst nachweisen. Somit zeigt es sich, daß die Muster offener Rhabdome nur als mehr oder weniger gute zusätzliche Indizien für die Monophylie von Gruppen herangezogen werden können, die jedoch mit Hilfeanderer Merkmale aufgestellt worden sind. Trotz hochgradiger Übereinstimmungen sind Rhabdom-Merk-male für sich allein genommen nicht hinreichend geeignet, um monophyletische Gruppen auszugliedern.

Die vergleichend morphologischen Untersuchungen bilden eine gute Grundlage für funktionelle Interpretationen der verschiedenen Rhabdome. Ungelöst bleibt jedoch die Frage, ob den Sehzellen derart unterschiedlich konstruierter Rhabdome gleiche oder verschiedene neurale Verschaltungsstrategien im Bereich von Lamina und Medulla zugrunde liegen.