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Annalepis zeilleri Fliche 1910 emend., un organe reproducteur de Lycophyte de la Lettenkohle de l'Est de la France. Morphologie, spores in situ et paléoécologie

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Zusammenfassung

Zahlreiche gut erhaltene Sporophylle von Lycophyten wurden bei Wasselonne (Bas-Rhin, Frankreich) in der mittleren Lettenkohle gefunden. Schon 1910 beschriebFliche solche Sporophylle unter dem NamenAnnalepis zeilleri. Dennoch wurden sie bis jetzt übersehen, wegen einer fehlerhaften Interpretation ihrer Struktur und Affinitäten. Diese Sporophylle sind 2,5–4,5 cm lang und 1–2 cm breit. Sie bestehen aus einer dreieckigen Spreite mit langem geflügeltem Blattstiel, der einen großen, zungenförmigen Sporangium adaxial trägt. Je nachdem es sich um Mikrooder Makrosporophylle handelt, enthält das Sporangium kleine monolete Mikrosporen oder große trilete Makrosporen. Diese Sporen kennt man als verstreute Formen unter den entsprechenden Namen vonAratrisporites Leschik undTenellisporites Potonie.

Die Sporophyllähren müssen sehr groß gewesen sein, da ihr Durchmesser auf mindestens 14 cm abgeschätzt werden kann. Von allen bekannten Ähren mesozoischer Lycophyten sind es die größten, die bis jetzt gefunden worden sind. Ihrer allgemeinen Struktur und ihrer Größe nach ähneln diese Sporophylle der Lettenkohle denen derLepidodendraceae des Karbon, deren Nachkommen sie sein könnten. Dementsprechend stellen wir die Gattung AnnalepisFliche 1910 in die Ordnung derLepidodendrales, ohne jedoch die genaue Familie schon bezeichnen zu können. Diese Sporophylle stehen denen anderer triadischen Lycophyten (Lycostrobus, Cylostrobus, Skilliostrobus) nahe, die auch Mikrosporen desAratrisporites Typus bilden. Die große Verbreitung dieser Sporen deutet auf eine weltweite triadische Verbreitung der Lycophyten und insbesondere eines Lepidodendren Stammes.

Diese Lycophyten der Basis der „Marnes bariolées“ der elsässischen Lettenkohle sind die ersten Zeugen einer Moorflora in unmittelbarer Nähe einer Meeresküste. Sie folgt einer Küstenphase mit breiten intertidalen, karbonatablagernden Prielen, mit umgelagerten Trockenrissen, mit Stromatoliten und „bird's eyes“, was ein Auftauchbereich charakterisiert.

Abstract

Numerous dispersed and well preserved lycopsidean reproductive organs have been discovered at Wasselonne (Bas-Rhin, France) in the middle part of the Lettenkohle. They were known under the nameAnnalepis zeilleri Fliche 1910 but they passed unnoticed because of a misappreciation of their structure and of their affinities. These sporophylls, which are 2,5–4,5 cm long and 1–2 cm wide, consist of a distal triangular short limb and a proximal long winged petiole which bears adaxially a single, large and tongue-shaped sporangium. According as it is a microsporophyll or a megasporophyll, the sporangium contains small monolete microspores or large trilete megaspores which agree respectively with the dispersed microspore and megaspore generaAratrisporites Leschik andTenellisporites Potonie.

The cones composed of these sporophylls must have been very large as they had a diameter of at least 14 cm. Among all the known Mesozoic lycopsidean cones they are by far the largest found as yet. From their general organization and their size, these sporophylls are quite similar to those of the CarboniferousLepidodendraceae of which they perhaps are one of the descendants. We therefore place the genusAnnalepis Fliche 1910 in the orderLepidodendrales, without being able to state the family as yet. These sporophylls also look like those of some other Triassic Lycophytes (Lycostrobus, Cylostrobus, Skilliostrobus) which also produce microspores similar to the microspore genusAratrisporites. The large distribution of these spores shows that the Lycophytes and more precisely a lepidodendralean issue had an important world-wide development during the Triassic.

This lycopsid flora found in the lower part of the “Marnes bariolées” of the Alsacian Lettenkohle is the first true wittness of the permanent settlement of a swampy terrestrial flora at the border of a marine environment. It follows a coastal episode with wide carbonaceous intertidal channels, reworked mud-cracks, stromatolithes and bird's eyes, typical of the intertidal space.

Résumé

De nombreuses sporophylles, bien conservées, de Lycophytes ont été trouvées à Wasselonne (Bas-Rhin, France) dans la partie moyenne de la Lettenkohle. Elles étaient connues sous le nom de genre et d'espèceAnnalepis zeilleri Fliche 1910, mais sont passées inaperçues en raison de la méconnaissance de leur structure et, par là, de leurs affinités. Ces sporophylles, qui mesurent 2,5–4,5 cm de long et 1–2 cm de large, sont formées d'un limbe triangulaire et d'un large pétiole ailé sur lequel est inséré un seul grand sporange linguiforme. Selon qu'il s'agit d'une microsporophylle ou d'une mégasporophylle, le sporange contient de petites microspores monolètes ou des grandes mégaspores trilètes qui correspondent aux formes dispersées connues respectivement sous les noms de genreAratrisporites Leschik etTenellisporites Potonié.

Les cônes constitués par ces sporophylles devaient être très grands puisqu'ils mesuraient au moins 14 cm de diamètre. De tous les cônes de Lycophytes mésozoïques connus ce sont de loin le plus grands trouvés à ce jour. Par leur structure générale et leur grande taille, les sporophylles de la Lettenkohle ressemblent à celles des Lépidodendracées carbonifères dont elles représentent peut-être un des descendants. C'est pourquoi nous classons le genreAnnalepis Fliche 1910 dans l'ordre des Lépidodendrales, sans préciser pour le moment la famille. Ces sporophylles ressemblent aussi à celles d'autres Lycophytes triasiques (Lycostrobus, Cylostrobus, Skilliostrobus) contenant également des microspores de typeAratrisporites. La connaissance de ces Lycophytes comparée à la vaste distribution, au Trias, des spores de typeAratrisporites montre l'importance du développement dans le monde, à cette période, des Lycophytes et plus précisément d'une lignée lépidodendralienne.

Cette flore à Lycophytes récoltée à la base du niveau des «Marnes bariolées» de la Lettenkhole alsacienne est le premier témoin véritable de l'installation permanente d'une flore marécageuse terrestre en bordure du milieu marin. Elle fait suite à un épisode littoral à larges chenaux carbonatés intertidaux, à fentes de dessiccation remaniées, à stromatolithes et à «bird's eyes», typiques de l'espace intertidal.

Краткое содержание

В средних слоях нижне го яруса триса (уголь с большим содержанием глины) района Wasselonne (Ba-Rhin, Фран ция) установили многочисленные хорошо сохранившиес я спорофиллы Ликофит ов. Еще FLICHE в 1910 г. описал их под именем Annalepsis zeilleri, но до сих пор им he предавали большого значения из-за ошибоч ной интерпретации их структуры и родства. Эти спорофил лы (2,5–4,5 cm длины и 1–2 cm ширины) со стоят из треугольног о листка с оперенным черенком, к которому прикреплен большой языкоподобный спора нгий.

В зависимости от того, идет-ли речь о микроил и макроспорофиллах, в спорангиях находят м аленькие изолирован ные микроспоры, или больш ие тройные макроспоры. Э ти споры известны под названием

Кисти спорофиллов до лжны были быть значит ельной величины, т. к. их диаметр принимают за 14 см. Из всех известных д о сих пор кистей мезозойских ликофитов они являют ся наиболее большими. По их общему строению и величине эти спорофи ллы, найденные в нижни х ярусах триасе, напоминают таковые Lepidodendraceae карбона, по томками которых они м огут являться. Соответственно авто ры отнесли род Annalepis FLICHE 1910 в по рядок Lepidodendrales, не указывая при этом с емейства. Эти спорофи ллы близки другим ликофитам, обр азующим триады (Lycostrobus, Cylostrobus, Skilliostrobus), а также микроспоы тип а Aratrisporites. Широкое распрост ранение этих спор указывает н а широкое распростра нение ликофитов, образующи х триады, и в особенност и типа лепидодондров.

Эти ликофиты, установ ленны у базиса „Marnes bariolés“ „эльзасского нижнего яруса триаса являются первыми ука заниями на наличие флоры торфянников в нпосре дственной близости м орского побережья. Они следую т очертаниям берегово й линии и имеют „прили “ п которых отлагаются карбонат ы, перемещенные разрыв ы усыхания, строматол иты и „птичьи глаза“ характерные для реги онов, поднявшися из во ды.

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Grauvogel-Stamm, L., Duringer, P. Annalepis zeilleri Fliche 1910 emend., un organe reproducteur de Lycophyte de la Lettenkohle de l'Est de la France. Morphologie, spores in situ et paléoécologie. Geol Rundsch 72, 23–51 (1983). https://doi.org/10.1007/BF01765898

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