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Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. Die Retina wird in den zentralen Schichten des Tectum opticum (Stratum griseum et album centrale) repräsentiert. Die Topographie entspricht dem Projektionsschema der in den superficialen Schichten endenden Opticusfasern. 2. In der Thalamus/Praetectum (TP)-Region werden die Retina-Areale ebenfalls vertreten. Die Projektionsverhältnisse sind — auf die rostro-caudale Hirnachse bezogen — spiegelbildlich zum Projektionsschema des Tectum optieum repräsentiert. 3. Wenn man einen Bezirk der TP-Region ausschaltet, so ist im Verhaltensversuch die Beutefangreaktion auf Objekte „enthemmt”, die in einem dem Projektionsschema entsprechenden Teil des Gesichtsfeldes bewegt werden. 4. Physiologische Interaktionen zwischen Tectum und Thalamus/Praetectum ließen sich in kombinierten Hirnreizungs-Ableitungsversuchen nachweisen. So war die Antwort von bestimmten Tectum-Neuronen auf bewegte visuelle Reizmuster nach kurz vorhergehender punktförmiger elektrischer TP-Reizung gehemmt. Umgekehrt konnten bestimmte bewegungsspezifische Neurone der TP-Region durch elektrische Tectum-Reizung aktiviert werden. 5. Hinweise auf cholinergische Verbindungen innerhalb des hemmenden Interaktionssystems ergaben pharmakologische Versuche. Nach lokaler Applikation von Curare auf verschiedene Bereiche der Tectum-Oberfläche war die Beutefangorientierungsreaktion für zugeordnete Gesichtsfeldausschnitte auf bewegte Reizmuster „enthemmt”. Ähnliche Effekte ließen sich mit Atropin erzielen. Acetylcholin hatte auf das Beutefangverhalten hemmende Wirkung.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. Frühere Experimente hatten gezeigt, daß Kröten für die Unterscheidung Beute/Feind hauptsä chlich zwei „Gestalf”-Informationen nutzen: (i) Die Flä chenausdehnung in der Bewegungsrichtung bedeutet generell Beute, (ii)Ausdehnung quer zur Bewegungsrichtung signalisiert dagegen Feind. Beide Parameter werden durch bestimmte „neuronale Filter” ausgewertet, von denen der eine (i) im Tectum opticum (Teetum-1-Neurone) und der andere (ii) in der Thalamus/Praetectum-Region lokalisiert ist. Es wurde vermutet, daß das Beute-Erkennungssystem auf subtraktiver Interaktion zwischen den Tectum-1- und Thalamus/Praetectum-Neuronen beruht. Hierbei erhält ein weiteres Neuron im Tectum opticum (Tectum-2-Neuron) erregende Eingänge von Tectum-1- und hemmende von Thalamus/Praetectum-Neuronen. 2. Nach Abtrennung der Thalamus/Praetectum-Region vom Tectum opticum mit Hilfe eines Messerschnitts war die Antwort der Tectum-1- und -2-Neurone auf bewegte visuelle Eeizmuster „enthemmt”. Die Größe ihrer exzitatorischen rezeptiven Felder von ca. 27 ° Durchmesser blieb hiervon jedoch unbeeinflußt. 3. Die Tatsache, daß sowohl Tectum-2- als auch Tectum-1-Neurone nach Thalamus/Praetectum-Ausschaltung bei Vergrößerung der Reizfläche eines Musters etwa den gleichen Aktivierungsanstieg zeigten, weist darauf hin, daß das bisherige „Interaktionsmodell” für die Beute/Feind-Erkennung das neuronale Verschaltungs-prinzip wiedergibt. 4. Die neurophysiologischen Befunde stehen prinzipiell in guter Übereinstimmung mit entsprechenden quantitativen Resultaten über das Beutefangverhalten: Nach Ausschaltung der Thalamus/Praetectum-Region vermag die Kröte visuelle Muster nicht mehr verhaltensrelevant zu unterscheiden.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung Durch simultane visuelle Bewegungsreize, die von mehreren Beutetieren (z.B. Mehlkäferlarven) ausgehen, wird der Beutefang der Erdkröte (Bufo bufo L.) gehemmt. An diese Verhaltensheobaehtung anknüpfend, wurde die Abhängigkeit dieses „inhibitorischen Umfeldeffektes“ von verschiedenen visuellen Reizparametern im Attrappen versuch quantitativ gemessen: Im frontalen Gesichtsfeld der Kröte rotierte vor dunklem Hintergrund eine weiße, rechteckige, 2,5 × 20° große Beuteattrappe (Zentralattrappe, z) mit dem Rechteckzentrum im Drehpunkt. Zusätzlich konnten mehrere Kreisscheiben von 5 bzw. 10° ∅ (Peripherattrappen, p) um die Zentralattrappe bewegt werden. Die Beutefangaktivität R z [Beutefangreaktionen x min−1] auf die allein gebotene Zentralattrappe war bei einer Sehwinkelgeschwindigkeit v s der distalen Attrappenkanten 10≦v s≦30 [grad x see−1] maximal und sank für kleinere oder größere Winkelgeschwindigkeiten wieder ab. Eine mit v s=25 [grad x sec−1] allein bewegte Peripherattrappe löste maximale Beutefangaktivität R p aus. Mit zunehmender Anzahl n p simultan bewegter Peripherattrappen sank die Beutefangaktivität ab. Mehrere, um den gleichen Drehpunkt bewegte Peripherattrappen, deren Abstand untereinander $$\overline {pp} $$ =10° betrug, blieben von der Kröte unbeantwortet. Sie bildeten ein „inhibitorisches Umfeld“ und hemmten dadurch die Reaktion auf die gleichzeitig bewegte Zentralattrappe z. — Die im Simultanreizungsversuch gemessene Beutefangaktivität R zp war abhängig vom Abstand $$\overline {zp} $$ [grad] zwischen Zentralattrappe und Peripherattrappen ( $$\overline {zp} $$ : Kürzester Abstand zwischen z und p): Für $$\overline {zp} $$ =10° war R zp≈0 und stieg für $$\overline {zp} $$ 〉10° an. — Kontrollversuche, die jeweils auf die Simultanreizung mit z allein folgten (R z), ließen eine $$\overline {zp} $$ -abhängige Nachhemmung erkennen. — Die hemmende Wirkung auf die Beantwortung von z war auch von der Sehwinkelgeschwindigkeit v s der Peripherattrappen abhängig; sie war bei derjenigen Sehwinkelgeschwindigkeit (v s=25 [grad × sec−1]) maximal, mit der die Zentralattrappe, allein geboten, maximale Beutefangaktivität auslöste; für v s≶g25 [grad × sec−1] nahm die Hemmung wieder ab. Die Versuchsergebnisse lassen auf inhibitorische Verknüpfungen innerhalb des zentralen visuellen Systems schließen. Es wird vermutet, daß die Reiz-Verhaltens-reaktionsbeziehungen in den visuellen Simultanreizungsversuchen durch eine Art „zentrale laterale Inhibition“ bestimmt werden.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung Frühere quantitative Verhaltensexperimente hatten ergeben, daß die Kröte für die Unterscheidung „Beute/Feind” hauptsächlich zwei Flächen-parameter eines bewegten Objektes nutzt: (a) die Objektausdehnungin der Bewegungsrichtung — sie bedeutet generell Beute; (b) die Ausdehnungquer zur Bewegungsrichtung — sie bedeutet generell „keine Beute” oder „Feind”. Mit Hilfe von Einzelzellableitungen wurde geprüft, ob es im zentralen visuellen System der Kröte Neurone gibt, die an der Auswertung solcher Gestaltparameter beteiligt sind. 1. In der Thalamus/Praetectum-Region (überwiegend caudaler dorsaler Thalamus) wurden Neurone mit zirkulären excitatorischen rezeptiven Feldern (ERF) von ca. 46 ° ø quantitativ untersucht. Wenn man unterschiedliche rechtwinklige Objekte durch das rezeptive Feldzentrum bewegte, so stieg die neuronale Entladungsrate in successiven Versuchen lediglich mit zunehmender Ausdehnung eines Objektsquer zur Bewegungsrichtung an. (Die Werte für die Parameter Kontrast und Winkelgeschwindigkeit wurden konstant gehalten.) 2. Im Tectum opticum (Stratum griseum et album centrale) konnten Neurone identifiziert werden, die ein zirkuläres, ca 27 ° gro\es ERF hatten. Einige von ihnen (Tectum-1-Neurone) gaben hauptsächlich Objektausdehnungenin der Bewegungsrichtung durch Modulation ihrer Entladungsrate an; hierbei erhöhte sich die Entladungsrate — in Grenzen — mit zunehmender Ausdehnungskomponente der Reizfläche. 3. Andere Einheiten aus denselben Tectum-Schichten (Tectum-2-Neurone) unterschieden sich von den ersten hauptsächlich dadurch, daß die Entladungsrate auf Flächen-Ausdehnungskomponentenquer zur Bewegungsrichtung gesenkt wurde. Ihre Antwortcharakteristik „spiegelte” sehr gut den Schlüsselreiz „Beute” wider. 4. Es wird vermutet, daß der Beute/Feind-Erkennungsprozeß auf subtraktiver und additiver Interaktion zwischen den tectalen und thalamus-praetectalen „Gestalt”-Filtern beruht. Hierbei könnte sich die Antwortcharakteristik von Tectum-2-Neuronen für unterschiedliche Flächenmuster durch erregende Eingänge von Tectum-1- und hemmende Eingänge von Thalamus/Praetectum-Neuronen ergeben.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung 1. Durch mehrere, gleichzeitig bewegte Beuteobjekte wird das Beutefangverhalten der Erdkröte gehemmt. Dieser Effekt konnte mit Hilfe folgender Versuchsanordnung quantitativ untersucht werden. Um die Kröte, die in einem zylindrischen Glasgefäß saß, wurde in konstantem Abstand eine 0,5°×16° (oder 2°×16°) große, horizontale, rechteckige Attrappe mit einer Sehwinkelgeschwindigkeit von 30°/sec bewegt. Ein Maß für die Beutefangaktivität R war die Anzahl von orientierenden Beutefangbewegungen, die während 1 min lang dauernden Umkreisungen der Attrappe ausgelöst wurden. 2. Oberhalb einer maximal auslösenden 0,5°×16°-Attrappe (A) wurde eine zweite, ebenso große Attrappe (B) gleichzeitig mitbewegt. Der Wert q i, definiert als Quotient aus der Wendeaktivität auf die Doppelattrappe (R AB) und der allein bewegten Attrappe (RA), RAB/RA, war vom vertikalen Attrappenabstand d abhängig: Für 0,25°〈d〈1° hatte die Doppelattrappe stärkere Auslösewirkung als der allein bewegte Reiz (q i〉1). Für 1°〈d〈64° löste die Doppelattrappe grundsätzlich weniger Beutefangwendereaktionen pro min aus als das einzelne Objekt (q i〈1); bei d≈15° war die hemmende Wirkung des Doppelreizes maximal. Ähnliche Ergebnisse wurden mit 2°×16°-Doppelattrappen gewonnen. 3. In anderen Experimenten wurde zusammen mit der 0,5°×16°-Attrappe ein kleines, 0,5°×0,5°Quadrat mitbewegt. Das allein bewegte Quadrat hatte für den Beutefang keine Auslösewirkung. Mit der optimalen Attrappe zusammen, hemmte es jedoch die Beutefangaktivität noch stärker als in den vorhergehend beschriebenen Versuchen. Grundsätzlich war für 0,25°〈d〈64°, q i〈1. Bei d≈10° war die Hemmung maximal. — Ähnliche Resultate wurden mit 2°×2° und 2°×16° Doppelattrappen gewonnen. Bei konstantem Attrappenabstand von d=8° nahm der Hemmungseffekt mit steigendem Betrag des Reiz-Hintergrund-Kontrastes der gleichzeitig mitbewegten Attrappe zu. Die Hemmung stieg ebenfalls an, wenn man die Flächengröße oder die Anzahl der zusätzlich mitbewegten Attrappe(n) vergrößerte. Beim Attrappenabstand für maximale Beutefanghemmung wandten sich manche Kröten vom Doppelreiz ab (Fluchtverhalten). 4. Versuche mit einer 2°×2° und 2°×16° Doppelattrappe zeigten, daß die Hemmung mit einer Zeitkonstanten von τ=1,7 min nach Reizende nachwirkte. 5. Wurden zwei Beuteattrappen horizontal nebeneinander bewegt, so war die Beutefangwendeaktivität auf den Doppelreiz grundsätzlich bei kleineren Attrappenabständen höher, bei großen dagegen kleiner als auf den Einzelreiz. 6. Entgegen früheren Auffassungen beruht die Hemmung des Beutefangs nicht auf einem „Zuviel an Auslösern“; denn ein 0,5°×0,5° oder 2°×2° großes Quadrat allein löst praktisch keinen Beutefang aus. Die Versuchsergebnisse weisen darauf hin, daß bei Variation des Attrappenabstandes eines Doppelreizes die Beutefangaktivität durch exzitatorische und inhibitorische Prozesse im visuellen System gesteuert wird. 7. Nach Hochfrequenz-Thermokoagulation des caudalen dorsalen Thalamus (T) und der prätectalen (P) Region reagiert die Kröte auf den Doppelreiz häufiger oder ebenso oft wie auf das einzelne Objekt (q i≧1). Es wäre denkbar, daß der Beutefang bei Doppelreizung als Folge einer Art „zentraler lateraler Inhibition“ gehemmt wird. Möglicherweise wird der inhibitorische Ausgang an irgendeiner Stelle des ZNS — vielleicht in der TP-Region — für das Fluchtverhalten wirksam.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit sollten folgende Fragen beantwortet werden: a) Inwieweit ändert sich die Beutefangaktivität der Erdkröte, wenn man die Distanz zwischen Tier und Beuteobjekt variiert und hierbei die Sehwinkelgröße oder die absolute Objektgröße konstant hält? b) Bevorzugt die Kröte unter Beuteobjekten stets eine bestimmte Sehwinkelgröße oder erkennt sie — unabhängig von der Distanz — eine bestimmte absolute Objektgröße als optimal für ihr Fangverhalten. 1. Bei konstanter Absolut- oder Sehwinkelgröße einer Attrappe sank die Beutefangwendeaktivität generell mit zunehmender Attrappen-Distanz ab. 2. Unter quadratischen Objekten, die der Kröte in konstantem Abstand geboten wurden, löste eine bestimmte Größe maximale Beutefangaktivität aus. Bei Variation des Abstandes blieb diese optimale Größe über der metrischen Skala konstant („Größenkonstanz-Phänomen”); siebetrug ca. 7 mm Kantenlänge. Dementsprechend verschob sich der Optimalwert auf der Sehwinkelgradskala für entfernte Objekte in Richtung kleiner Werte, für nahe in Richtung großer. 3. Objektgrößenkonstanz war für die orientierendeWendereaktion des Beutefangs auch bei einäugigen Kröten nachweisbar.Im Schnappverhalten war dieses Phänomen jedoch an das binokulare Sehen gebunden. 4. Nach Ausschaltung der Thalamus-Praetecum-Region waren Größenkonstanz-Phänomene nicht mehr eindeutig nachzuweisen. Vielleicht sind in diesem Kerngebiet Neurone zu suchen, die — ähnlich wie im visuellen Cortex des Menschen — ihre excitatorischen rezeptiven Feldgrößen der jeweiligen Objektdistanz über „z-Achsen-Lokalisationsmechanismen” anpassen.

Description / Table of Contents: Zusammenfassung Die Entwicklung eines Miniatur-Kopfaufsatzes wird beschrieben, mit dem es möglich ist, Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen aus der Sehbahn freibeweglicher Kröten abzuleiten. Es wurden zunächst zwei Fragen gestellt: 1. Wie verhalten sich die retinalen „off-” bzw. „on-off”-Ganglienzellen, wenn die Kröte beim Augenschließen (Lidschluß) ihre Netzhaut beschattet. 2. Kröten führen keine unwillkürlichen Augenbewegungen durch. Frage: Gibt es „ersatzweise” atmungssynchrone Augenbewegungen, mit deren Hilfe die Kröte Informationen über die stationäre Umwelt erhält ? 1. Während des Lidschlusses werden die retinalen „on-off” und „off”-Ganglienzellen (Klassen III und IV) gehemmt — möglicherweise durch Efferenzen aus dem ZNS. Demnach wird das Gehirn der Kröte durch diese Ganglienzellen über Helligkeitsänderungen informiert, die ausschließlich in der Umwelt erfolgen. 2. Bei der ruhig sitzenden Kröte werden die retinalen Klasse II, III und IV Ganglienzellen durch stationäre visuelle Reizmuster nicht aktiviert, auch dann nicht, wenn die Kröte während des Atmens ihren Kehlboden bewegt. Man kann daraus zunächst schließen, daß der ruhig sitzenden Kröte in der untersuchten Reiz-situation auf dem Wege der retino-tectalen Projektion keine Informationen über die gemusterte stationäre Umwelt zugeführt werden.