ISSN:
1432-0878
Keywords:
Mechanoreceptors
;
Muscle spindles
;
structure
;
man
;
Mammals
Source:
Springer Online Journal Archives 1860-2000
Topics:
Biology
,
Medicine
Description / Table of Contents:
Zusammenfassung Muskelspindeln bestehen aus der Spindelkapsel, zwei Arten von intrafusalen Muskelfasern und zahlreichen efferenten und afferenten Nervenfasern. Die Kapsel setzt sich aus mehreren Lagen von Perineuriumzellen zusammen, die zahlreiche cytopemptische Vesikel enthalten. Der Kapselraum enthält eine hochvisköse (v. Brzezinski, 1961) elektronenmikroskopisch feinfilamentöse Substanz. Zum Polbereich offene Endomysiumschläuche (Spindelscheide) umgeben die einzelnen intrafusalen Muskelfasern. Die dickeren nuclear bag-Muskelfasern verlassen die Kapsel an beiden Polen und inserieren im extrafusalen Bindegewebe, während die dünneren nuclear chain-Fasern zusammen mit parallel verlaufenden Elastica-Strängen in den Polbereichen der Kapselwand verankert sind. Gegenüber nuclear bag-Fasern enthalten nuclear chain-Fasern mehr sarcoplasmatische Organellen und ein dichteres Netz von T-Tubuli. Den Fibrillen der nuclear bag-Fasern fehlt der M-Streifen. Satellitenzellen sind an intrafusalen Muskelfasern häufiger als an extrafusalen und dort beim Menschen häufiger als bei der Ratte. Sie liegen vorwiegend an nuclear bag-Fasern. In der Äquatorialzone bilden beide Fasertypen die myofibrillenärmere myotube Region, die neben zentralgelegenen Kernen viel Sarcoplasma, große Golgifelder und kernhaltige Vesikel enthält. In diesem Bereich kommen leptomere Fibrillen vor. In nuclear bag-Fasern wird die myotube Region durch eine Kernanhäufung (nuclear bag) unterbrochen, in der die Myofibrillen weiter reduziert werden. Die sensorischen Endigungen (Initialfasern) umschlingen an beiden Fasertypen die äquatorial gelegenen myotube Regionen und den nuclear bag, wobei sie ohne Schwannzell-Bedeckung zwischen Basalmembran und Plasmalemm der Muskelfaser verlaufen. Sie sind über Desmosomen mit der Plasmamembran der Muskelfaser verbunden und besonders reich an Mitochondrien. Die motorischen Endplatten der intrafusalen Fasern des Menschen zeigen kleine postsynaptische Falten. Bei der Ratte kann man lediglich an nuclear chain-Fasern einzelne Falten beobachten. Durch die Dehnung der intrafusalen Muskelfasern werden die sensorischen Endigungen gereizt. Die Entstehung des Generatorpotentials kann entweder durch mechanische Verformung der receptorischen Membran, durch eine Transmittersubstanz aus der gedehnten Muskelfaser oder durch Änderung der lonenkonzentration in dem schmalen Spalt zwischen Axolemm und Plasmalemm erfolgen. Unter der Annahme zweier getrennter Receptorsysteme in der Muskelspindel wird folgende hypothetische Vorstellung entwickelt: Die Afferenzen an den nuclear chain-Fasern bilden einen Pressoreceptor (Bridgman und Eldred, 1965), da bei Streckung der extrafusalen Fasern durch transversalen Druck auf die Spindelkapsel diese längs verformt und die nuclear chain-Fasern gedehnt werden. Wenn der Druck in der Kapsel abnimmt, weil Flüssigkeit abgepreßt wird, können sich die Fasern wieder verkürzen (Adaptation). Nach Entdehnung der extrafusalen Fasern wird das Kapselvolumen über cytopemptische Vorgänge in der Kapselwand wieder ausgeglichen. Die sensorischen Endigungen an den nuclear bag-Fasern messen als Tensoreceptor den jeweiligen Dehnungszustand dieser extrafusal verankerten Fasern. Die Empfindlichkeit beider Systeme kann über nicht fortgeleitete tonische Kontraktionen der Polbereiche der intrafusalen Muskelfasern eingestellt werden.
Notes:
Summary Mammalian muscle spindles consist of the capsule, two types of muscle fibres and their efferent and afferent nerves. The cells of the capsule are flat endothelial like cells of perineural origin closely interlocked with each other and covered on both sides by a basement membrane. They contain a large number of cytopemptic vesicles. The viscous (v. Brzezinski, 1961) spindle room substance appears filamentous in the electron microscope. Each intrafusal muscle fibre is enclosed in a tube of endomysial cells, which is open towards both spindle poles. The thicker fibres (nuclear bag fibres) traverse the capsule at both poles and insert in the extrafusal connective tissue. The thinner fibres (nuclear chain fibres) are accompanied by elastic fibres and fixed in the capsule at both ends of the spindle. The M-line is absent in nuclear bag fibres, but clearly visible in nuclear chain fibres. These contain more sarcoplasmic organells and a better developed T-system than the nuclear bag fibres. Satellite cells are more numerous in intrafusal muscle fibres than in extrafusal ones. Most frequently they are associated with nuclear bag fibres and more often they occur in man than in rat. The myotube regions of both fibres are sparsely supplied with myofibrils. Besides chains of axially arranged nuclei large Golgi fields and vesicles with a central core are seen. Leptomeric fibrils sometimes connect in these regions myofibrils, or different parts of the plasmalemma or myofibrils with the plasmalemma. In nuclear bag fibres the chain of nuclei of the myotube region is widened by a cluster of nuclei filling the nuclear bag and further reducing the number of myofibrils. The sensory endings (initial fibres) wind around the myotube regions and nuclear bags of the muscle fibres, thereby forming the „annulospiralige Endigung“. The axon of the ending, which is not covered by a Schwann-cell, runs between the basement membrane and the plasmalemma of the muscle fibre. It contains a great number of mitochondria and is fixed by desmosomes to the plasmalemma. The sensory endings are obviously stimulated by a stretch of the adjacent intrafusal muscle fibres. The stretch is supposed to be most effective in myotube regions with few myofibrils. Mechanical distortion of the receptor membrane or a transmitter substance released or changes in the ional distribution within the gap between plasmalemma and axolemma may cause the initiation of generator potentials. Assuming two different receptor systems in the muscle spindle, the following hypotheses are proposed: 1. A transverse lateral pressure from contracting or stretched extrafusal muscle fibres compresses the capsule whereby nuclear chain fibres and elastic fibres are stretched and the nerve endings are stimulated (pressoreceptor, Bridgman and Eldred, 1965). As soon as the pressure in the spindle room is diminished by release of fluid into the extrafusal tissue, the nuclear chain fibres shorten with the elastic fibres, even when the stretch or contraction of the extrafusal muscle fibres continues (adaptation). After relaxation of the extrafusal fibres the spindle room is filled up again by fluid transport across the capsule cells by cytopempsis. 2. Since nuclear bag fibres are attached to the extrafusal tissue, a stretch of the total muscle causes a stretch of the nuclear bag fibres and a stimulation of their sensory endings. This lasts as long as the muscle is stretched (tensoreceptor). 3. The sensitivity of both receptor systems can be adjusted by varying the stiffness of the polar regions of the intrafusal muscle fibres by graded non-propagated contractions.
Type of Medium:
Electronic Resource
URL:
http://dx.doi.org/10.1007/BF00335496
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