Library

Notes: Summary 1. Spatial summation in the receptive field center of neurones of the lateral geniculate body (CGL) is limited by inhibition to a small part of field center. Variations of stimulus size are only effective if the stimulus is smaller than about 1/5 of the area of receptive field center. Thus, the active summating area of the field center in the CGL corresponds to that of the retina. Geniculate neurones, however, show less homogeneous responses and the summation properties of the two neuronal subsystems (on-center-and off-center-cells), show greater differences than in the retina. 2. The form of summation curves for the on-center-neurones of the CGL is similar to those of the retina at both adaptation levels. However, the average responses rates in the CGL are considerably lower. This is not due to differences of spontaneous activity. 3. The summation characteristics of off-responses of off-center-neurones of the CGL are quite different from those in the retina. In dark adaptation the majority of CGL neurones respond with decreasing discharge rates to increasing spot-sizes within the field center. A small number show an initial increase of discharge rates up to stimulus sizes of about 1/10 of the receptive field center before a decrease occurs. This parabolic summation type is typical for most off-center-neurones in light adaptation. The mean discharge levels are the same as those of the retinal offcenter-neurones. 4. The higher interneuronal variability of summation curves especially of the off-center-neurones of the CGL indicates a more complex determination of the discharge properties of CGL neurones. This functional differentiation of single neurones is congruent with the more complex structural and synaptic organisation in CGL. 5. With respect to spatial summation, the results indicate a transformation of the retinal input of the off-center-neurones at the geniculate level, whereas the oncenter-neurones are nearly unchanged.

Notes: Summary Extracellular spikes of visual cortical neurones in unanesthetized cats were recorded. The latency after electric stimuli of the optic radiation to the onset of firing of cells with concentric fields, simple receptive fields and complex receptive fields was measured. Simple receptive field neurones had response latencies averaging 0.93 msec longer than neurones with concentric fields. The majority of the latter represented responses of geniculate axones terminating in the visual cortex and a few were action potentials of first-order cortical cells. Cells with complex receptive fields had longer latencies than simple field neurones and often showed prolonged cessation of firing following electrical stimulation. Many neurones showed a period of firing arrest after radiation shock. The duration and variability of this period also varied according to receptive field type. The data were consistent with the hypothesis that neurones with simple receptive fields receive the initial contact of incoming geniculocalcarine afferent fibres. Complex receptive field neurones appear to derive their input from other cortical cells rather than from the direct geniculocortical connections.

Notes: Zusammenfassung 1. An 40 Katzen (encéphale isolé) wurden mit Mikroelektroden die Reaktionen von 120 Neuronen des sensomotorischen und optischen Cortex nach corticalen elektrischen Reizen untersucht. Homolateral wurde direkt über der Ableitestelle epicortical, kontralateral im symmetrischen Rindenfeld epi- oder intracortical gereizt. 2. Elektrische Einzelreize erzeugen im motorischen Cortex 4 aufeinanderfolgende Veränderungen der Neuronenentladung: a) eine inkonstante Primärentladung (bis 20 msec nach dem Reiz), b) eine konstante Hemmungspause (150–400 msec nach dem Reiz), c) eine weniger konstante Sekundäraktivierung (bis 800 msec nach dem Reiz), d) eine inkonstante Späthemmung (800–1200 msec nach dem Reiz), der noch eine Tertiäraktivierung folgen kann. 3. Nach homo- oder kontralateralen Einzelreizen reagiert nur ein Teil der Neurone vor der Hemmungspause mit einer Primärentladung, die aus 1-3 Einzelimpulsen besteht. Die Latenz dieser Primärentladung liegt zwischen 0,5 und 20 msec nach homolateralen und zwischen 1,5 und 25 msec nach kontralateralen Reizen. Die Latenzzeit kann bei steigender Reizstärke abnehmen. Bei schnelleren Reizfrequenzen über 5/sec erhöht sich die Entladungswahrscheinlichkeit der Primärentladung. 4. Oberhalb einer Schwellenreizstärke, die niederer als die Schwelle der Primärentladung sein kann, erzeugt der Einzelreiz eine konstante Hemmungspause der Neuronenentladung von 150–400 msec Dauer, gleichgültig, ob eine Primärentladung erfolgt oder nicht. Die Dauer der Hemmungspause ist für das einzelne Neuron relativ konstant und oberhalb der Schwelle unabhängig von der Reizstärke und unabhängig von der Spontanfrequenz der einzelnen Zelle. 5. Nach der Hemmungspause zeigen die meisten Neurone eine Sekundäraktivierung (Nachentladung), die meistens 300–600 msec lang andauert und mit Frequenzen von 15–100/sec beginnt. Bei spontan wenig aktiven Neuronen besteht die Sekundäraktivierung nur aus wenigen einzelnen Entladungen. 6. Nach der Sekundäraktivierung können die Neuronentladungen erneut für 0,5-1 sec gehemmt werden (Späthemmung). Ein elektrischer Einzelreiz erzeugt also einen periodischen Wechsel von Hemmung und Aktivierung, bis das normale Erregungsniveau wieder hergestellt ist. 7. Hemmungspause, Primärentladung und Sekundäraktivierung lassen sich in prinzipiell gleicher Weise wie am Reizort auch nach kontralateralen Reizen symmetrischer sensomotorischer Cortexareale auslösen. Hemmungspause und Sekundäraktivierung sind daher nicht direkte Folge des elektrischen Reizstromes, sondern koordinierte Antworten der corticalen Neuronenstrukturen. 8. In den Makroableitungen des Elektrocorticogramms (ECG) entspricht die primäre Welle der Primärentladung der Einzelneurone, die silent period der Hemmungspause und der Entladungsanhang der Sekundäraktivierung der Neurone. Die Bedeutung der langsamen Wellen und ihrer Beziehung zur Neuronaktivität wird besprochen. 9. Die beschriebenen Befunde sind typisch für den motorischen Cortex. Andere Rindenfelder zeigen verschiedene Varianten. So unterscheidet sich die Reaktion im optischen Cortex durch eine kürzere Hemmungspause (50–100 msec) und eine stärkere Sekundäraktivierung nach homolateralem Reiz, ferner durch inkonstante Effekte kontralateraler Reize. Die Reaktionen im optischen Cortex variieren mehr mit der Reizstärke als die im motorischen Cortex.

Notes: Zusammenfassung 1. Die Reaktionen von 330 Neuronen des primären optischen Cortex nach ipsi- oder kontralateraler Opticusreizung werden beschrieben (25 Katzen, encéphale isolé). 211 dieser Neurone wurden gleichzeitig auf ihre Reaktionen bei Lichtreizen untersucht. Es wurde jeweils dasjenige Auge belichtet, dessen N. opticus nicht elektrisch gereizt wurde. 2. Die Reaktionen der Neurone nach elektrischen Einzelreizen des N. opticus lassen sich in 4 Reaktionstypen gliedern: Typ 1a und b ohne reizgekoppelte Entladungen, Typ 2a und b Reaktionen mit kurzer Latenzzeit (1,7–12 msec), Typ 3 Reaktionen mit langer Latenzzeit (25–120 msec), Typ 4 mit primärer Hemmung (Entladungspause nach dem Reiz). 3. 39% der registrierten Neurone zeigten nach einem Einzelreiz keine direkt reizgekoppelten Reaktionen (Typ 1). Zwei Untergruppen ließen sich unterscheiden: Neurone des Typ 1a (28%) waren bei statistischer Auswertung auch nach zahlreichen Einzelreizen nicht beeinflußt, während Neurone des Typ 1b (11%) nach mehreren Reizen ihre Spontanaktivität diffus erhöhten. 4. Neurone des Typ 2 (33%) reagierten nach 1,7–12 msec Latenzzeit mit einer kurzen Primäraktivierung von 1–3 Entladungen. Darauf folgte eine Entladungspause von 50–200 msec, an welche sich meist eine deutlich ausgeprägte sekundäre Aktivierungsphase anschloß. Typ 2a zeigte kurze, konstante Latenzzeiten der ersten und zweiten Primärentladung zwischen 1,8 und 6 msec (90% von Typ 2). 10% der Neurone des Typ 2 hatten inkonstante Latenzzeiten zwischen 4 und 12 msec (Typ 2b). Bestand die Primäraktivierung aus 2 Entladungen, so hatten diese meist verschiedene Reizschwellen. Einige Neurone mit einer Entladung in der Primäraktivierung zeigten ein charakteristisches „Hin- und Herspringen“ der Latenzzeit, so daß sich Maxima bei 2 Werten ergaben. 5. Neurone des Typ 3 (19%) reagierten 25–120 msec nach dem Reiz mit einer Aktivierungsphase wechselnder Dauer. Auffallend war die erhebliche Variationsbreite der Latenzzeiten beim gleichen Neuron unter konstanten Reizbedingungen. 6. Neurone des Typ 4 (9%) zeigten von etwa 10 msec nach Reizbeginn bis 120–300 msec nach dem Reiz eine Entladungspause (primäre Hemmphase). An diese Entladungspause schloß sich meist eine Nachaktivierung an, in der die Entladungsfrequenz im Vergleich zu der Spontanaktivität erhöht war. 7. In 4 Versuchen wurde der ipsi- und kontralaterale N. opticus gereizt. Es wurden sowohl Neurone gefunden, welche von beiden N. optici nach dem gleichen Reaktionstyp aktiviert waren, als auch Neurone, welche nach verschiedenen Typen reagierten. 8. Durch gleichzeitige Reizung in unspezifischen Thalamuskernen ließ sich die Reaktion auf Opticusreize an den einzelnen Neuronen des optischen Cortex modifizieren. Dieser Befund entspricht der früher dargestellten Beeinflussung der Lichtreaktionen durch Thalamusreize (Creutzfeldt, Akimoto, Grüsser). 9. Etwa ein Drittel der Neurone blieb bei jeweils einer Reizart unbeeinfluβt. 34% konnten durch Lichtreize, 38% durch Opticus-Einzelreize nicht reizgekoppelt beeinflußt werden. 16% waren weder durch Lichtreize eines Auges noch durch Opticusreize des anderen Auges in ihrer Entladungsfolge zu verändern. 10. An 211 Neuronen wurde der Zusammenhang zwischen Opticusreiztypen und Lichtreaktionstypen untersucht und statistisch ausgewertet. Dabei ergaben sich folgende Kombinationen: 18% der Neurone waren durch Licht von einem Auge weder zu aktivieren noch zu hemmen (A-Typ), reagierten jedoch auf Opticusreizung des anderen Auges (Typ 2, 3, 4). 34% waren von einem Auge durch Lichtreize zu beeinflussen (Typ B, C, D, E,) jedoch nicht durch Opticusreizung vom anderen Auge (Typ 1). 32% waren sowohl von einem Auge durch Lichtreize (Typ B-, C-, D-, E-) als auch vom anderen Auge durch Opticusreize in ihrer Entladungsfrequenz zu modifizieren (Typ 2, 3, 4). 16% blieben durch beide Reize unbeeinflußbar (Typ A und 1). 11. Ipsi- und kontralaterale Opticusreize ergaben keine signifikant unterschiedenen Häufigkeiten der Reaktionstypen im optischen Cortex. 12. Beziehungen zwischen den Makrowellen des Cortex und den Neuronentladungen werden aufgezeigt. Die Latenzzeiten der Primäraktivierung des Typ 2 gruppieren sich um die positiven Wellen 1–4. Während der oberflächennegativen Welle 5, die von anderen Autoren als „Dendritenpotential“ interpretiert wurde, konnten keine reizbedingten Neuronentladungen registriert werden. Das Cortexpotential nach Opticusreizung kann als räumlich-vektorielle Integralfunktion der elektrischen Felder um den Zellkörper und die Dendriten erklärt werden. 13. Es wird angenommen, daß die Neurone des Typ 2 durch direkte spezifische Geniculatumafferenzen, die Neurone des Typ 3 über unspezifische Thalamusafferenzen aktiviert werden. Die binoculare Erregung corticaler Neurone wird in der folgenden Arbeit dargestellt werden.

Notes: Zusammenfassung 1. An der optischen Hirnrinde der Katze werden die Entladungen einzelner corticaler Nervenzellen mit Mikroelektrodenableitungen registriert. Die Beziehungen der Einzelzellentladungen zu langdauernden und kurzen Lichtreizen und zu den spontanen langsamen Makrorhythmen werden dargestellt. 2. Nach Lichtreizen werden 4 verschiedene Reaktionstypen der Neurone im optischen Cortex unterschieden: A. Keine Reaktion spontan tätiger Nervenzellen auf Lichtreize. B. Aktivierung nach Belichtung und Bremsung im Dunkeln (on-Elemente). C. Kurze Hemmung nach Lichtblitzen bei geringer oder fehlender Reaktion auf längere Belichtung oder Verdunkelung. D. Aktivierung nach Verdunkelung und Bremsung nach Belichtung (off-Elemente). Das Verhalten des Typus B wird genauer beschrieben. Die B-Neurone zeigen ohne Reize keine Aktivität oder langsamere spontane Ruheentladungen mit sehr unregelmäßigen Abständen von 10–250 msec. 3. Länger dauernde Lichtreize (700 Lux) aktivieren die B-Neurone 20 msec nach Einschalten des Lichtes zuerst zu einer primären schnellen Entladungsgruppe (2–5 Entladungen im Abstand von 2 bis 6 msec entsprechend einer Frequenz von 200–500 pro Sekunde) und einer folgenden längeren Frequenzbeschleunigung (30–80 pro Sekunde), die allmählich in periodischem An- und Abschwellen zu der ursprünglichen Frequenz abfällt. Stärke der Aktivierung und Zahl der Entladungen wachsen mit der jeweiligen spontanen Entladungsfrequenz der Neurone. 4. Ausschalten des Lichtreizes erzeugt in den B-Neuronen nach 18 msec eine kurze Hemmung der Entladungen von ungefähr 100 msec Dauer. Während dieser Zeit ünden sich sehr kleine Entladungen von off-Elementen. Nach der Hemmungsphase zeigen die on-Elemente regelmäßig eine späte Nachaktivierung 100–200 msec nach Stop des Lichtreizes. Es wird die Frage diskutiert, ob diese Nachentladung in Beziehung zum subjektiven Nachbild steht. 5. Kurze Lichtblitze (〈1 msec, 1400 Lux) ergeben nach 15 msec eine rasche primäre Entladungsgruppe der B-Neurone (3–6 Entladungen in 1,5–5 msec Abstand) mit folgender Pause und späterer Nachentladung. Die primäre Entladungsgruppe nach Lichtblitz entspricht der Reaktion nach Einschalten, die Nachentladung der Nachaktivierung nach Ausschalten längerer Belichtung. Einzelne Neurone vom Typus C zeigen an Stelle der primären Entladungsgruppe eine kurze Hemmungsphase. 6. B-Neurone (on-Elemente) mit primärer Entladung sind im optischen Cortex häufiger zu finden als A-Neurone ohne Lichtreaktion und C-Neurone mit Hemmung. Die Häufigkeit der D-Neurone (off-Elemente) ist noch nicht abzuschätzen. 7. Konstante Beziehungen der einzelnen Neuronentladungen zu den langsamen Makrorhythmen des Cortex finden sich nur bei der Primärentladung. Die erste schnelle Entladungsgruppe der B-Neurone entsteht während der groβen oberflächenpositiv gerichteten Phase, der corticalen Primärentladung (on-Effekt). Während der negativen Phase und der folgenden negativen Welle der Primärentladung zeigen die einzelnen Neuronentladungen der B-Neurone eine kurze Pause mit Verlangsamung der Entladungen. 8. Nach ihrem Verhältnis zu den Makrorhythmen werden 3 verschiedene Arten von Nervenzellentladungen im Cortex unterschieden: 1. Rhythmische Neuronentladungen, die unabhängig von den langsamen Hirnrhythmen ablaufen; 2. Periodisch wechselnde Neuronentladungen mit Beziehungen zu den langsamen Makrorhythmen. Diese zweite Art zeigt oft während der elektronegativen Phase der langsamen Hirnrhytmen eine Aktivierung und während der elektropositiven Phase eine Bremsung; 3. Entladungsserien sehr hoher Frequenz (entsprechend 200 bis 500 pro Sekunde), die an der normalen Hirnrinde nur kurzdauernd als primäre Entladung nach Licht- und anderen afferenten Reizen auftreten. Unter abnormen Bedingungen können solche hochfrequenten Neuronentladungen längerer Dauer bei Krämpfen und nach Verletzungen entstehen.

Notes: Summary 1. Electron microscope studies on the cortex (gyrus suprasylvius) obtained from cats before and after series of electricly induced seizures are described. 2. Following seizures, the nerve cells show changes which indicate an increased RNA transport from the nuclei to the cytoplasm. Several mechanisms of RNA transfer through the nuclear membrane were observed. In the cytoplasm, structural changes of mitochondria seemed to be most pronounced. 3. There is a vacuolization of the axosomatic synapses and a reduction in the number of synaptic vesicles. No definite statement could be made regarding the axodentritic synapses. 4. Similar changes were seen in nuclei and mitochondria of several types of glial cells.

Notes: Zusammenfassung 1. Die Reaktionen lichtbeeinflußter Neurone des Tract. op., des Corp. genic. lat. und des optischen Cortex (Area 17) im simultanen Helligkeitskontrast werden beschrieben. 2. Im Kontrastversuch lassen sich unter den lichtbeeinflußten Neuronen on-Zentrum-Neurone und off-Zentrum-Neusone unterscheiden. Diese beiden Neuronentypen verhalten sich antagonistisch und sind gleich häufig. 3. Die auf diffuse Belichtung nach präexcitatorischer Hemmung mit einer on-Aktivierung und nach Verdunkelung mit einer off-Aktivierung antwortenden on-off- oder E-Neurone sind off-Zentrum-Neurone. 4. On-Zentrum-Neurone werden aktiviert, wenn ihr rezeptives Feldzentrum bei Änderung der Belichtung relativ zur Umgebung aufgehellt wird. Off-Zentrum-Neurone werden aktiviert, wenn bei Belichtungsänderung eine relative Verdunkelung ihres rezeptiven Feldzentrums eintritt. On-Zentrum und off-Zentrum-Neurone mit korrespondierender Gesichtsfeldlokalisation arbeiten reziprok. 5. Tractus-Neurone und Geniculatum-Neurone reagieren im Kontrast ähnlich. Dagegen ist bei den corticalen Neuronen der Unterschied zwischen der Reaktion auf diffuse Belichtung und der maximalen Kontrastaktivierung meist erheblich stärker. 6. Die Aktivierung der on-Zentrum-Neurone und off-Zentrum-Neurone im simultanen Helligkeitskontrast korreliert mit der Helligkeitsverteilung der Wahrnehmung unter vergleichbaren Bedingungen, wenn die on-Zentrum-Neurone (B-System) „heller“ und die off-Zentrum-Neurone (D-System) „dunkler“ für ihr rezeptives Feldzentrum melden.

Notes: Zusammenfassung 1. Durch Mikroelektrodenableitungen vom optischen Cortex der Katze wird die Reaktion der verschiedenen Neuronentypen auf Lichtblitze mit und ohne Hintergrundsbelichtung dargestellt und mit dem Verhalten bei längeren Lichtreizen verglichen. 2. Die auf längere Lichtreize verschieden reagierenden Neuronentypen A, B, D und E zeigen nach Blitzreizen ein entsprechendes Aktivierungsund Hemmungsverhalten: A-Typ: unbeeinflußt, B-Typ: primär aktiviert, D-Typ: primär gehemmt, E-Typ: aktiviert nach kurzer primärer Hemmung. Ob der früher beschriebene, nur durch kurze intensive Blitzreize gehemmte C-Typ eine spezifische Reaktionsform darstellt oder ein atypisches D-Neuron ist, erscheint noch nicht geklärt. 3. Die charakteristische simultane Aktivierung der B-Neurone und Hemmung der D-Neurone auf den fast gleichzeitigen, für sie spezifischen on- oder off-Reiz des Lichtblitzes läßt einen funktionellen Antagonismus dieser beiden Neuronentypen mit reziproker Tätigkeit erkennen. 4. Es wird angenommen, daß die lichtaktivierten B-Neurone und die dunkelaktivierten D-Neurone sich gegenseitig beeinflussen, da sie trotz synchronen Reizes nicht gemeinsam aktiviert werden. Es ist wahrscheinlich, daß die im Cortex zahlreicher vertretenen B-Neurone bei diesem Antagonismus über die D-Neurone dominieren.