Library

Notes: Zusammenfassung Es wird (S. 223,224) auseinandergesetzt, aus welchen Gründen ein vergleichendes Studium der Rückenmarksreflexe bei Fischen verlohnt, und was für allgemeine Schlüsse am Ende einer Untersuchung möglichst zahlreicher Fischtypen beantwortet werden können. Die allgemeinen Richtlinien, nach denen die geplante Untersuchung durchgeführt werden soll, werden angegeben. In dieser I. Mitteilung sind 3 Typen: Crenilabrus, Sargus, Uranoscopus behandelt; es werden zahlreiche lokomotorische Reflexe beschrieben, ihre Abhängigkeit von Reizart, Reizstärke und Reizort und ferner von der Höhe der Rückenmarksdurchtrennung dargestellt. Die Ergebnisse finden sich jeweils am Schluß der einzelnen besprochenen Typen.

Notes: Zusammenfassung In der vorliegenden II. Mitteilung sind die Rückenmarksreflexe von 12 weiteren marinen Fischgattungen beschrieben. Eine allgemeine kurze Zusammenfassung läßt sich nicht geben, die wesentlichen Ergebnisse für jeden Fischtyp sind jeweils am Ende seiner Beschreibung zusammengestellt.

Notes: Zusammenfassung Die vorliegende III. Mitteilung enthält die Beschreibung der Rückenmarkreflexe von 5 weiteren verschiedenen marinen Fischtypen; die wesentlichen Ergebnisse sind jeweils am Ende der Beschreibung der einzelnen Typen zusammengestellt.

Notes: Zusammenfassung Die Frage nach dem adäquaten Reiz für den Statolithenapparat war bisher ungeklärt ; für jededer Haupttheorien: der Reiz entstehe durch mechanischen Druck, Zug, Scherung oder „hydrostatischen“ Druck wurden in der Literatur Argumente angeführt. Ebenso bestand Uneinigkeit über die Frage des Zusammenspiels der beiden statischen Apparate. Es wird dargelegt, daß die Widersprüche vor allem methodische Gründe haben (Reflexmessungen an gefesselten Tieren, Fehlen quantitativer Reizversuche); eindeutig definierbar ist nur die symmetrische Gleichgewichtslage („reflexlos“). Eine exakte Methode, die lediglich die Änderung der Gleichgewichtslage selbst an frei in einer Strömung schwimmenden Fischen genau mißt, wird beschrieben. Dabei wird der mechanische Reiz durch ein ausätzliches Zentrifugalfeld bis auf das Dreifache der Erdschwere vergrößert oder andererseits die für Lagereaktionen um die Längsachse wirksame Schwerekomponente bis auf Null herabgesetzt. Die Methode benutzt die Tatsache, daß die Gleichgewichtslage der Fische zugleich statisch und optisch bestimmt wird (v. Holst 1935), so daß der horizontal beleuchtete Fisch seine Hochachse um einen je nach Helligkeit und Fischart verschiedenen Winkel (bis über 800) zur Lichtrichtung geneigt einstellt. Die biologische Bedeutung des optischen Gleichgewichtsanteils, zentrale Umstimmungserscheinungen, sowie verschiedene Typen von statischen „Reflexen“ werden besprochen. 1. Die Hauptergebnisse über den statischen Apparat sind: 1. Erhöhung der mechanischen Feldstärke F bewirkt bei konstanter horizontaler Beleuchtung eine gesetzmäßige Abnahme des Neigungswinkels α nach der Formel F1∶F2 = ctgα1∶ctgα2. Diese „Cotangensregel“ gilt exakt für den gesamten Winkelbereich und für die Lageorientierung um die Längs- und Querachse. Ebenso bewirkt Verringerung der wirksamen (längsachsenlotrechten) Schwerkraftkomponente bis herab auf Null eine gesetzmäßige Vergrößerung von α, die der Cotangensregel genau entspricht. Dieses Verhalten des Fisches kann durch ein einfaches mechanisches Waagemodell präzise dargestellt werden. Es folgt daraus neben anderem, daß zwischen physikalischer Reizursache und physiologischer Reizwirkung keine logarithmische Beziehung bestehen kann. 2. Alleinige Änderung der Richtung des Lichteinfalls (von oben bis seitlich) verursacht eine gesetzmäßige Änderung von α, die ebenfalls durch das mechanische Modell genau nachgeahmt wird (lineare Super-position beider Gleichgewichtskomponenten). 3. Änderung der mechanischen Feldstärke bei konstanter Helligkeit und konstantem Winkel zwischen Lichtrichtung und Fischauge bewirkt jeweils eine solche Änderung von α, daß die an den Statolithen auftretende Scherungskomponente genau gleich groß bleibt. Daraus folgt unmittelbar, daß allein die Scherung der rezeptoradäquate Reiz ist. Auf Druck, Zug, sowie hydrostatische Druckänderung spricht der statische Apparat nachweislich nicht an. 4. Die Scherung als Reiz bedeutet hohe Empfindlichkeit in der Nähe der Nullage und ermöglicht — im Gegensatz zu Druck oder Zug — eine Richtungsanzeige. Exakte Unterscheidung der Scherung in verschiedenen Richtungen wird experimentell nachgewiesen. 5. Einseitige Entstatung führt, wie für alle Wirbeltierklassen bekannt, zu anhaltender Drehtendenz um die Längsachse nach der Operationsseite hin (scheinbare Tropotaxis). Diese Drehtendenz wird durch Erhöhung der mechanischen Feldstärke (und damit des Scherungsreizes am erhaltengebliebenen Statolithen) nicht gesteigert, sondern gesetzmäßig verringert. Dementsprechend bleibt die Drehtendenz voll erhalten, wenn die für Lageorientierung um die Längsachse allein wirk-same Schwerekomponente senkrecht zur Längsachse des Fisches bis auf Null verringert wird. Hieraus folgt (unter Mitberücksichtigung von Versuchsergebnissen früherer Autoren), daß diese postoperative Drehtendenz mit dem einseitigen Statolithenreiz nichts zu tun hat, sondern auf einer Automatie (Daueraktivität) des Sinnesepithels beruht. Die biologische Bedeutung dieser Automatie wird dargelegt: „Tonus“-Funktion und Beseitigung der reizschwellenbedingten Unempfindlichkeit für kleinste Reize. 6. Quantitative Auswertung der Meßergebnisse an einseitig entstateten Fischen ergibt, daß jeder Statolith telotaktisch arbeitet und bei Neigung nach rechts oder links gleich große gegensinnige Drehtendenzen auslöst. Diese Reizreaktion überlagert sich der lageunabhängigen asymmetrischen Dauerwirkung der automatisch tätigen Sinneszellen der intakten Seite. 7. Einseitige Entstatung ändert bei konstantem Feld und Seitenlicht (nach rechnerischem Abzug bzw. nach zentraler Kompensation der automatiebedingten Drehtendenz) die Schräglage ; und zwar so, daß der operierte Fisch sich ebenso einstellt wie der intakte bei der halben Feldstärke. Verdoppelung der Feldstärke bringt den einseitig entstateten Fisch wieder in die Ausgangslage vor der Operation zurück. Daraus folgt zweierlei: 1. Zwischen rezeptoradäquatem Reiz und physiologischer Reizbewertung im Zentrum besteht lineare Proportionalität. 2. Die aus beiden statischen Apparaten eintreffenden Erregungen addieren sich einfach in ihrer Wirkung. Eine mathematische Untersuchung sichert diese Schlußfolgerungen. 8. Irgendeine Form von Reizgewöhnung (Adaptation) ist im statischen Apparat nicht nachweisbar. 9. Eine nur scheinbare Gültigkeit des „Weberschen Gesetzes“ für die Beziehung zwischen der mechanischen Feldstärke (bzw. Schwere) und der physiologischen Reizwirkung gibt Anlaß zur strengen Unterscheidung von organadäquatem und rezeptoradäquatem Reiz (hier Schwerkraft und Scherungskomponente der Schwerkraft). Aus diesen Tatsachen ergibt sich zusammenfassend eine unüberbietbare Einfachheit und zugleich technische Vollkommenheit des statischen Apparates. Die Proportionalität von Reiz und Reizwirkung, sowie das Fehlen einer Reizgewöhnung hängen damit zusammen, daß der organadäquate Reiz (Schwerkraft) eine konstante Größe besitzt. Die dargelegte, experimentell gut gesicherte, Theorie weicht von den heute üblichen Auffassungen über Statolithenfunktion erheblich ab, bestätigt jedoch weitgehend und präzisiert die alte Scherungstheorie von BREUER (1891) ; sie vermag alle (uns bekannten) älteren, bisher zum Teil sich widersprechenden, gesicherten Befunde ohne Zusatzhypothese zu erklären. Zum Schluß wird auf den verbreiteten Irrtum hingewiesen, ein bestimmter Reiz im statischen Organ löse zwangsläufig bestimmte Haltungs- und Bewegungs-„Reflexe“ aus. Tatsächlich „bedient“ sich das Zentralnervensystem des statischen Apparates als eines „Kompasses“, mit dessen Hilfe der Körper Lagen in sehr verschiedener Orientierung zum Schwerefeld aktiv einnehmen kann.

Notes: Zusammenfassung Wenn man Fischen die Augen um eine der Körperlängsachse parallele Achse mechanisch verstellt, so lokalisieren sie die Richtung des Lichteinfalls um den gleichen Winkelbetrag falsch; der äußere Einfluß auf das Auge wird also bei der Richtungslokalisation nicht einberechnet. Das gilt unabhängig davon, wie die Spannungsverhältnisse der Augenmuskeln sich bei dieser aufgezwungenen Augenstellung ändern. Anzeichen für eine allmähliche Kompensation dieser Fehllokalisation wurden nicht beobachtet. Dagegen wird ein Kompensationsvorgang, den die Ausschaltung eines Auges in Gang setzt, von der Lage, die man dem anderen Auge aufzwingt, stark beeinflußt. Es wird gezeigt, daß die Befunde durch das Reafferenzprinzip (v. Holst und Mittelstaedt) physiologisch verständlich werden.

Notes: Zusammenfassung Die Haut des Goldfisches besitzt eine hohe Empfindlichkeit gegen Wasserströmung. Nach Rückenmarkdurchschneidung in der Gegend zwischen dem 16. und dem 6. letzten Wirbel ist die Reizbarkeit dieses „Hautstromsinnes“ im Hintertier oft höher als die des intakten Seitenliniensystems im gleichen Vordertier. Der Hautsinn wird nur durch rasche Stromstöße erregt; gleichmäßige, beliebig hoch anschwellende Stromreize bleiben unbeantwortet. (Also keine „Rheotaxis“ mit Hilfe dieses Sinnes!) Der Rückenmarksfisch zeigt folgende Reflexe : Reizung der ventralen Partie bewirkt je nach dem Reizort Zusammenlegen der Bauchflossen, der Afterflosse, Hochzucken der Schwanzflosse. Strömungsreiz dorsal hinter der Rückenflosse erregt den „Propellerreflex“, eine rhythmische Schwingbewegung der Schwanzflosse, ferner den „Wedelreflex“, ein schnelles Hin- und Herbewegen des Hinterrandes von Rücken- und Afterflosse. Seitliche Beströmung erregt den „Rumpfschlagreflex“, einen kräftigen Schlag nach der gereizten Seite hin. Der Propellerreflex folgt der Üxküllschen Dehnungsregel, der Rumpfschlagreflex nicht. Die Frequenz des Propellerreflexes wird beeinflußt von der Reizstärke. Der Rumpfschlagreflex wurde mittels einer Apparatur, die gestattet, den Stromreiz und den Reflex selbst nach Form und Größe messend zu registrieren, näher untersucht; er zeigt folgende Eigenschaften: die Stärke des Reflexausschlages hängt streng von der Reizstärke ab. Nach längerer Reizung zeigen sich (scheinbar spontane) „Nachentladungen“. Ermüdung bleibt auf die gereizte Seite beschränkt. Unterschwellige Reize werden summiert. Die Reizbarkeit ist dorsalwärts am größten, nimmt nach ventral und nach hinten hin allmählich ab. Der Rumpfschlagreflex stellt eine halbe (einseitige) Lokomotionswelle dar, die vom jeweiligen Reizort nach hinten wandert. Es gelingt aber nicht, durch rhythmische oder kontinuierliche Strömungsreizung Lokomotionsbewegung zu erzielen. Bei Durchschneidung des Rückenmarks in Körpermitte oder weiter hinten bewirkt Wasserstromreiz einen einmaligen Gegenschlag; liegt der Rückenmarkquerschnitt weiter vorne, so zeigen sich kleine Rückschläge; diese werden stärker, sind von kleinen rhythmischen Bewegungen gefolgt (Schnitt in der Gegend des Überganges zur Medulla); weiter vorne nehmen die Rhythmen zu, der erste Gegenschlag wird kleiner ; bei Durchschneidung der Medulla in Höhe der vorderen Vaguswurzel oder weiter vorne bewirkt Reizung einer Anzahl rhythmischer Schläge; solche Tiere neigen sehr zu ausdauernden Schwimmbewegungen ; Wasserstromreiz bewirkt dann eine momentane Erhöhung von Amplitude und Frequenz mit nachfolgender Herabminderung beider. Die Rhythmik der Atem-, Schwanz- und Brustflossenbewegungen ist im intakten Tier ungleichmäßig und die drei Bewegungen hängen nicht miteinander zusammen. In Urethannarkose werden die drei Bewegungen sehr gleichmäßig und fallen zusammen, indem sie alle drei streng den gleichen Takt einhalten. In diesem Narkosestadium sind die höheren Hirnzentren gelähmt, die Aufnahme peripherer Erregung auf ein Minimum reduziert. Daraus wird hypothetisch geschlossen, daß sich im ganzen vorderen Bereich des Rückenmarks ein automatisch-rhythmischer (Adrian) Vorgang abspielt, der die gemeinsame Grundlage von Atem-, Brustflossen- und Schwanzbewegung darstellt; an Stelle anatomisch streng umschriebener „Zentren“ für diese drei Bewegungen wird ein nur physiologisch, durch die Tätigkeit der jeder der drei Bewegungen zugeordneten und sie gesondert mit Erregung versehenen Rezeptoren aufgeteiltes Gebiet mit labilen Grenzen angenommen. Diese Hypothese wird durch weitere, teils eigene, teils frühere Befunde anderer Forscher belegt.

Notes: Zusammenfassung Es werden die Eigenschaften des nach Hirnausschaltung selbsttätig arbeitenden Fischrückenmarkes und die Gesetzmäßigkeiten, die sich bei der gegenseitigen Beeinflussung der zentralen Rhythmen nach früheren Untersuchungen ergeben haben, kurz zusammengestellt. Dabei wird gezeigt, daß es möglich ist, alle Varianten gegenseitiger Einflußnahme der Rhythmen hypothetisch von einem Grundphänomen, der Magnetwirkung, abzuleiten. Diese Ableitung wird zunächst für alle verschiedenen möglichen Formen von Periodenbildungen zwischen zwei Rhythmen theoretisch durchgeführt und an Versuchsbeispielen erläutert. Anschließend wird ein systematisches Schema entworfen, das (mit gewissen Einschränkungen) alle zwischen zwei Rhythmen möglichen Typen von Ordmingsformen enthält und aus dem ihr Ausbildungsgang und ihre gegenseitigen Beziehungen entnommen werden können (Abb. 14). Über die theoretisch möglichen und die praktisch bisher aufgetretenen, komplizierteren Perioden, die beim Zusammenwirken von mehr als zwei Rhythmen entstehen können, wird eine Übersicht gegeben. Als Beispiele werden die Variationen einer ziemlich häufig verwirklichten Frequenzbeziehung zwischen drei Rhythmen (des Verhältnisses 1 ∶ 2 ∶ 3) und ihre besonderen Eigenschaften besprochen und an verschiedenen Kurvenbildern ihre Entstehungsweise erläutert. Eine Reihe von Periodenformen mit anderen Frequenzbeziehungen wird anschließend an Hand einzelner Stichproben aus dem Kurvenmaterial durchgegangen. Aus dem vorgelegten Material wird eine Reihe von Schluβfolgerungen über das Wesen dieser Koordinationsformen abgeleitet: Es handelt sich um funktioneile Systeme in mehr oder weniger stabilen Gleichgewichten, die innerhalb gewisser Grenzen von allen möglichen Einflüssen unabhängig, also „selbständig“, sind und erst bei Überschreitung der jeweiligen Grenzbedingungen, zumeist sprunghaft, unter weitgehender innerer Umordnung in ein anderes Gleichgewicht übergehen. Diese Gleichgewichte zeigen a) in ihrer Fähigkeit zur Selbstgliederung, b) in der Tatsache, daß auch zeitlich weit getrennte Teilvorgänge innerhalb der Periode sich beim Aufbau des Ganzen gegenseitig beeinflussen und c) in ihrer Tendenz zur Herstellung möglichst einfacher Ordnungsbeziehungen eine auffällige Parallelität zu den entsprechenden Eigenschaften „dynamischer Gestalten“ der optischen oder akustischen Wahrnehmung in der Lehre der Gestaltpsychologen. An Hand der in diesen Koordinationsstudien gewonnenen Vorstellung werden einige Gedankengänge und Begriffe, die in der „Gestalt-“ oder „Ganzheits“biologie eine Rolle spielen, einer kritischen Betrachtung unterzogen: Der Satz, daß „das Ganze mehr“ sei als die „Summe seiner Teile“, die Frage der Berechtigung und der Grenzen einer kausal-analytischen Denk- und Untersuchungsweise gegenüber Systemen mit „Ganzheitscharakter “ und die Bedeutung und der Anwendungsbreich des Begriffes der biologischen „Zweckmäßigkeit“. Die gewonnene Anschauung wird ferner der herrschenden Lehre von der Tätigkeit des Zentralnervensystems gegenübergestellt und dabei die Meinung vertreten, daß die vorhandenen Gegensätze im wesentlichen aus Verschiedenheiten des methodischen Vorgehens herrühren. Am Schluß wird kurz auf die Möglichkeit näherer Beziehungen zu den Ergebnissen bioelektrischer Untersuchungen am Tier- und Menschenhirn hingewiesen.

Notes: Zusammenfassung 1. Die Gleichgewichtseinstellung von Pterophyllum hat eine starke optische Komponente; bei einseitiger Beleuchtung weicht seine Normallage von der Senkrechten schon bei mäßiger Helligkeit um 4C–60° ab. Es wird eine Methode beschrieben, die diese Abweichung und ihre Änderungen auf etwa 1° genau abzulesen bzw. zu registrieren gestattet. 2. Bei gleicher Lichtintensität wird die Schräglage des Fisches von verschiedenen, eine zentrale Umstimmung bewirkenden Faktoren beeinflußt. Genauere Analyse ergibt, daß (neben anderem) erstens eine generelle optische Aktivität — optisches „Wachsein“ —, zweitens eine speziellere latente optische Nahrungsaufmerksamkeit und drittens eine ganz spezifische, durch das jeweilige Beuteobjekt bestimmte flüchtige Appetiterregung experimentell unterschieden werden können. Diese Aktivitätsformen werden durch ihre Einflußnahme auf die Gleichgewichtslage quantitativ meßbar. Jede von ihnen kann unter bestimmten Bedingungen bis auf Null absinken, jede setzt für ihr eigenes Auftreten das Vorhandensein der davor genannten voraus. 3. Genauer untersucht wurde die Appetiterregung. Ihre jeweilige Größe ist ceteris paribus von der Qualität der Beute, bei gleichem Futter von dessen Gröβe und ferner vom Sättigungsgrad abhängig. Nach mehrtägigem Fasten entspricht die jedesmalige Lagewinkeländerung vergleichsweise einer vorübergehenden Steigerung der Lichtintensität auf etwa das 20–40 fache oder mehr. 4. Die Appetiterregung setzt beim Fixieren des Beuteobjektes mit steilem Kurvenanstieg ein und geht vom Moment des Zuschnappens (oder dem Blick-Entschwindens) an in einer regelmäßigen, erst allmählich, dann schneller abfallenden, S-förmigen Kurve wieder zurück. Dabei wird in der Regel das Ausgangsniveau vorübergehend unterschritten — negatives Erregungsnachbild — wofür eine Deutung vorgeschlagen wird. 5. Die Form dieser „Abklingkurve“ der Appetiterregung wird exakt bestimmt; sie hängt in gesetzmäßiger Weise von der Erregungsgröße ab und ist ferner (in anscheinend komplizierter Form) temperaturabhängig. 6. Zerkauen und Schmecken der Beute haben auf den Ablauf der Appetiterregung keinen Einfluß, Beutegeruch (Enchyträenpreßsaft) vermag dagegen Appetiterregung auszulösen. 7. Die durch diese Appetiterregung bewirkte Gleichgewichtsreaktion wird nicht durch äußere (mechanische) Lokomotionsbedingungen beeinflußt, auch hängt sie nicht von peripheren Vorgängen im Auge beim Beutefixieren (optomotorischen Reaktionen) ab. 8. Die biologische Bedeutung der entdeckten Phänomene sowie eine Reihe von Gemeinsamheiten und Unterschieden zum menschlichen Appetitverhalten werden kurz gestreift.

Notes: Zusammenfassung Es werden am spinalen Aal (Anguilla vulgaris) und Schlammpeizger (Cobitis fossilis) die lokomotorischen Reflexe näher studiert. Dabei zeigt sich, daß die bei verschiedenen Reizqualitäten und verschiedenem Reizort auftretenden Reaktionen sich auf einen Grundtyp, das lokomotorische Schlängeln, zurückführen lassen. Diese Grundbewegung wird durch die wechselnden Reize in mannigfacher Weise abgewandelt. Die Reizarten lassen sich in drei Gruppen einteilen: Reize, die gar keine, Reize, die eine positive und solche, die eine negative Nachwirkung auf die Tätigkeit des Präparates haben; der biologische Sinn dieser Unterschiede wird besprochen. Die „spontanen“ rhythmischen Lokomotionsbewegungen des spinalen Tieres können von periodischen Schwankungen des Cheyne-Stokesschen Typs überlagert sein. Mit jeder Rückenmarkdurchschneidung wird das spinale Tierstück zu einer neuen Einheit, stellt sich ein neues Gleichgewicht her, das die Reizorte und ihre Bedeutung zur Auslösung bestimmter Reflexe entsprechend umordnet.